[开卷有益]脆弱的领地 复杂性与公有域 主题选项

[燕鸥]

脆弱的领地
——复杂性与公有域
Fragile Dominion
Complexity and the Commons

西蒙·莱文(Simon A. Levin)著　　吴彤、田小飞、王娜等译

上海科技教育出版社

内容提要：本书是一部把复杂性思想结合到生态学、生物学研究中的力作。作者在书中阐明复杂性研究在生命科学中主要体现于尺度、多样性和模式的结合上，将多年来在生态学研究方面的经验研究、数学建模和新近的复杂性思想有机结合起来，探讨了多个尺度（从微观、中观到宏观）上的生命的互利花生、相互竞争，以及与环境通过复杂的交互作用所自发涌现的多种复杂性模式问题。本书针对人类对属于全球生命（不止是人类，还有其他生命）公有域的管理和保护问题，提出了若干极富睿智的对策和建议。

对本书的评价：

　　一次穿越当代生态学和环境科学智力景观的明晰而又极富趣味之旅。这是一部重要的著作……它将我们时代的中心问题暴露无遗：对于我们所继承的生物财富所要了解的是如此之多，而时间却如此之少。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——梅（Robert May),《科学》

　　这是一部由当代最优秀的生态学家之一所写的杰出和不朽的著作。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——洛夫乔伊（Thomas Lovejoy)《化学与工程新闻》

　　西蒙·莱文无疑是当代生态学家中最杰出和最富思想性的一位，他完成的这部书是杰出而又思想深刻的著作。它写得如此迷人、优雅和睿智，理应赢得广大读者。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——考夫曼（Stuart Kauffman),《宇宙为家》的作者

[燕鸥]

目录

中文版序
致谢

第一章　生物多样性与我们的生活：警示录　　１
第二章　环境的本质　　　　　　　　　　　　19
第三章　六个基本问题　　　　　　　　　　　43
第四章　自然中的模式　　　　　　　　　　　63
第五章　生态集合　　　　　　　　　　　　　91
第六章　生物多样性的进化　　　　　　　　 131
第七章　论形式与功能　　　　　　　　　　　177
第八章　生态系统的个体发生与进化　　　　　197
第九章　我们由此走向何方？复杂性与公有域　219
注释　　 233
术语表　　　　　　　　　　　　　　　　　　259
译后记　　　　　　　　　　　　　　　　　　275

[燕鸥]

中文版序

　　自从《脆弱的领地》第一版出版以来，已经过去了７年，我认为它指出的教训比以往任何时候都来得更为急迫。我们生活在一个全球公有域里，不论是好是坏，在这个公有域里我们采取的行动影响着一般福利，然而由单个行动者实现的成本和收益，并不反映那些更为宽泛的因素。个体行动者们，不论他们是个人还是各种公共机构或者国家，都是在利己主义上行动，常常以社会、生物圈乃至整个地球村和后代为代价。这就是哈丁（Garrett Hardin)第一次把便于公有域的概念引入到环境文献中时试图传递的教训，它也是人类处于危境时还完全无知的一种教训。消费毫无节制而不断增长，能源价格攀升给经济带来了一波又一波的冲击。然而，人们仍然没有认识到这些教训。政治首脑不是去迫切要求保护或者用可再生能源取代化石燃料，反而不断鼓励消费，把消费作为发展经济的必要措施，一再鼓励钻探和开发不可再生的化石燃料。飘忽不定和破坏性的大气事件把怒火发泄在海岸群落，这提示出气候的变化速度或许比所预期的还要快。尽管如此，反对者仍然否认人类一直在影响着我们的环境，而政治首脑却对人类减轻环境影响行动的经济后果估计过高，意图避免参与国际性协议，唯恐他国获益更多。认为国家之间所有的相互作用都卷入了零和博弈的那种观点，忽视了存在双赢解的现实性，并阻挠了使们们摆脱共同困境的新的解决方案的产生。对抗生素目光短浅的过度使用，不管是在农业上还是在医学实践上，随着对抗生素产生抗性的新细菌的迅速出现而导致不断上升的发病率和死亡率，所引发的问题都再次困扰着我们。
　　
　　若没有技术进步，或者没有幸对问题和解决方案的科学理解，我们就不能处理未来的问题。展现在本书最后一章的环境管理的第一条戒律，就是通过这种进步去减少不确定性。而第二条戒律是承认科学的性，并且对未来可能产生的惊奇事件做好准备。我们生活并管理组织着的各种生态系统和社会经济系统，都是复杂适应系统。为了应对　可能生成于这类系统中的、常常令人不快的惊奇事件，我们必须保护我们想要的各种构型的弹性和稳健性，并且当这种弹性玫稳健性阻碍进步时还要高潮克服它们。这就是当我们被锁入往那种威胁我们生命支持系统的长期可持续性的行为模式（既包括过度消费，也包括种族冲突）时，在利害关系最大的国际舞台上所发生的情况。

　　因此，单单靠科学和技术的解决方案是不够的；我们应对公共环境问题能力的基本局限性以及自然系统提供给我们的服务的可维持性，是属于意愿以及我们承诺以对整个人类有益的可维持性，是属于意愿以及我们承诺以对整个人类有益的方式改变我们行为的问题，无论是现在还是将来都是如此。过度消费是一种社会，它是被他人的消费方式所驱策进入了某种不协调的正反馈中。消费应该被需要所驱动，而不是被贪欲所驱使；是根据人们自己的需要，而不是因为看到其他人有，所以自己也要有。按照我们的环境未来所实施的最重要的行动实质上是文化的，它们被社会规范，这些规范要么由于愈益增加和动荡不安的过度消费或冲突，从而破坏可持续性；要么通过提供将社会联结到一起的可接受的行为的准则，使之得以生存下去。纵观我们的文化史，这种社会规范已经产生，并且在一些较小的族群中得到维持，然而结果是在不同的族群间冲突不断增加。人类的部落历史已经被将部落联合为国家的所取代，并且被行为的共同准则、首先与司法体系汇聚在一起，这是有益的。当然它也意味着部落冲突被国际冲突所取代，所以不管是利益还是代价，在尺度上都要大得多。于是，对我们未来的挑战就是，在现在或者未来，我们能够找到一些方法，通过在维持全球社会上形成一套公共的和强制性的社会规范上达成一致，从而扩展全球尺度上的合作。在全球公有域要想持久生存下去，不存在其他道路，也不存在维持我们脆弱的领地的其他途径。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　西蒙·莱文(Simon A. Levin)
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　普林斯顿，新泽西
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2006年6月

[燕鸥]

第一章　生物多样性与我们的生活：警示录

　　地球，至少作为人类的家园，正承受着折磨。显而易见的是，我们的空气与水被污染，极地上空臭氧层的破缺在形成，人口在膨胀，渔场在枯竭。新的疾病如艾滋病（AIDS)与伊波拉(Ebola)病毒正在蹂躏着不幸的人们，而老的疾病如结核病亦死灰复燃，令曾经创造过奇迹的抗生素束手无策。显然，我们的环境正处在危难之中，需要得到关注。
　　如此多的问题，如此多的原因！该如何着手应对我们的困境呢？是否该把全部精力用于对付气候变暖、海平面升高，以及潜在的海岸生物群落灭绝的危险，还是用于处理更为直接的营养不良、污染、疾病传播等问题？孰为优先？本书的论题是，为了抱有应对威胁我们生存的多种复杂因素的任何一种希望，我们必须把地球作为物理与生物的整合系统来考察。通过了解这一系统的工作机制，我们也将知道它为何失效，从而找到方法，事先采取行动，以维护地球持续养育我们的能力。

　　我们时代核心的环境挑战，具体表现为所有层次的生物多样性令人惊愕地丧失，包括最近的各预计的，从最小的生物到巨型动物和参天大树在内均是如此。主要照片于人类的活动，动植物种群下以史无前例的速率衰退与消亡，这些资源的丧失危及了我们的生活方式，甚至完全危及我们的生存。生物多样性的丧失是环境恶化的直接证据，它威胁到地球系统结构与功能的完整性，最终将危及人类的生存。
　　从基础加固的动态的地球——它的大气、它的物理和化学结构、它的生物要素——是个典型的复杂适应系统，一个我们称之为生物圈的系统。经过长期的生态与进化过程，它不仅繁育了日渐增加的生物多样性，同时也形成了特种相互协调及相互作用的不同模式。结果出现了一个整合网络，它以物质流、能量流和信息流为牲，在大的时间尺度动力学上有规则性的表现。理解生物圈内部组织的基本牲以及维持机制，是发展为我们自己和子孙后代提供有足够质量的环境的合理与有效策略之基础。

人类对环境变化的影响：历史透视与未来扫视
　　20世纪下半叶表现出对环境变化的意识日益深化，同样也以引入监测以减缓生态退化的努力来标志。完备的立法执法以及其他各种回应措施，在处理如地方和区域的污染时最有成效。哪里信号明显，效应紧密联系着原因，哪里解决问题的潜力就是最大的。觉的缩略记号NIMBY(not in my back yard,指别将垃圾放在我家后院）就表达了这样的原理，只有当麻烦与惩罚降临家园时，人们才会奋起抗击。处理地方性的问题，其过程本性有助于绷紧反馈环（feedback loops)，而反馈环是各个系统保持弹性的关键因素。
　　然而，我们正逐渐面临新等级问题的挑战，包括全球气候改变和生物多样性的减少。其中反馈环被　减弱，特定性也降低了。变化是缓慢的，信号也不够清晰（常常不能及时识别）。因果间的关联也很微弱，包括多种因素在内，它们之间存在着松散的耦合关系。缺少紧密相关性使得自我调节激励弱化，其解决方案也变得很不明显了。恢复被延滞，而要最终复原或许变得不可能，这是因为在问题能够解决之前，不可逆的变化已经发生了。

　　关注生物多样性并非新鲜事，人类在《圣经》描述的年代甚至更早一些就已经着迷于生物的多样性了：远古的文本就明确显示了最基本的生态学原理。在《旧约》关于神造万物的描述中，能量的最初提供者（植物）是到了第3天，在干燥的陆地出现后的数小时内以及第一场暴风雨之后被创造出来的。而很小的水生植物即浮游植物，尽管理论上可能在普通植物创生那天之前已经出现，因为那里已经有大量的水了，却从未被　明确提及过。缺少阳光（第4天才创造出来），本应对植物造成不利，但看来似乎没有对植物产生多少抑制。经文简明地写道，“地要发生青草和结种子的菜蔬，并结果子的树木，各从其类，果子都包着核。”于是，不仅有了植物，而且还出现了形形色色的不同各类。真是很好的一天工作。
　　动物在植物出现两天后也出现了。当时的情况很糟糕，在第4天之前是没有阳光用于光合作用，所以理所当然，植物无须与食植动物做斗争。到了第5天，事物真的开始出现了：“水要多多滋生有生命的物；要有雀鸟飞在地面以上，天空之中。”这立刻导致了“造出大鱼和水中所滋生各样有生命的动物，各从其类；又造出各样飞鸟，各从其类。”在夜晚降临前，这些生物被　指导如何繁殖。次日，便　出现了茂盛的生物多样性，其标志性生物有鱼类、禽类、畜类以及爬行动物等。这一切为人类的随后出现搭建了舞台。
　　这个故事的美丽之处在于它不仅包含对许多生态学原理（尽管明显缺乏另外的理解）的初步理解，而且展示了在对我们周围世界的生物多样性最早的描述过程中出现的困惑。事实上，它已经指出，在人类作为生物多样性组分被引入之前，生物多样性已经在地球上出现。《圣经》故事还通过多种方式讲述了一些生态学功能：植物的存在是供动物信用，而动物的存在在，至少其中一部分是为了服务人类。这就提出了让今天绝大多数进化生物学家感觉不舒服，但却清楚提示了使得自然界相互连接起来的的、有进化目的的观点。

　　在诺亚时代的大洪水中，保护生物多样性的重要性是通过设计与建造方舟而得以明确体现，其目的不仅要保护人类，而且扩“有血肉的活物。”重点自然是动物，尤其是有性繁殖的各类。“凡有血肉的活物，每样两个，一公一母，你要带进方舟，好在你那里保全生命。”但对植物与非有性系列动物却制定了严格的限制措施，那些地理分布在保护范围以外的物种，正如暗示的那样未能在洪水中生存下来。
　　人类对生物多样性及其原因和结果的兴趣一直未有降低，即使当我们自己的各种活动造成的危害其严重性并不比大灌水造成的小的时候。自林奈以来的博物学家，包括之前的学者，对生物多样性的编目和系统化整理很有兴趣。对这些模式生成的探索在达尔文进化论中达到顶峰，它不仅对理解现在模式，而且对理解多样性的产生及其维持机理，提供了某种动力学背景。但是达尔文的理论结构仅仅给出了某种解释的轮廓，进化论今天依然面临发展对生物多样性的起源、维持以及诸如突变、重组和选择等过程的重要性之理解的挑战。正是它们持续提供并强化遗传变异的新形式，从而形成降支持着多样性。

　　在此期间，生态学研究也提供了一个互补的研究进路以说明生物多样性，阐明物种间的储存关系以及它们与物质世界的联系。最近的研究已经通过多种途径形成了这样的共识，即在组织的多个层次中，生物多样性对于人类生命以及生存环境的持久维持都是不可匮缺的。然而，生态学与进化论观点之间的衔接问题却依然悬而未决。《圣经》中关于地球是一个综合整体的观点与现代许多流行观点产生共鸣，然而，进化之力将各组分适当塑型并服务于整体，或服务于选定的组分（如人类）的观点，与我们所了解的进化是不一致的。这里在两种关于世界的生物区系（biota，即生物有机体的聚合）形成的描述的不同说明之间存在三个明显的分歧，当然这决不是要限制《圣经》的翻译。为了跨越这道鸿沟，我们需要理解复杂的生物圈是如何从小尺度的自然选择和各种力的相互作用中涌现出来的。我们需要把宏观与微观联系起来，特别是必须阐明生物多样性对我们已知并正享用着生命之支持的基本重要意义，以及进化过程在何种程度上维持该关键性支持系统中所发挥作用的重要意义。

[燕鸥]

生物多样性在丧失

　　　我要强调生物多样性丧失的两个原因：问题的严重性以及对我们和子孙后代生活的影响。根据美国大自然保护协会（Nature Conservancy)的报告，在尽了很大努力保护我们的自然遗产的境况下，美国仍有三分之一的动植物处在濒临灭绝的危险之中，数以百计的物种或许已经永远消亡。灭绝的物种无法再生，当一个特种消失时，加在它身上的进化鸣与生物资源也将永久丧失。就全球而言，境况更糟——物种下以前所未有的速度消亡着。实际上，受到威胁的特种其范围大大超过了已经消亡的物种。在为数不多的，被孤立隔离的边远地区保持一定物种种群规模或许名言上保护了这些特种，但却掩盖了这些物种大部分已经消亡的结果，以及相伴随的多样性的丧失。这有点像在动物园里保护某个物种的少量样本：从技术上来讲，该特种仍存在着，但它实际上已经接近灭绝。这种情况不仅出现于需要保护的物种，而且也出现于正在减少的，为人类服务着的物种。
　　新加坡森林专家特纳（Ian Turner)说，在新加坡有接近500种森林物种已消失。因为新加坡距马来半岛仅600米远，因此它实际上没有什么地方性(endemic)物种——所谓地方性物种，即在其他什么地方都找不到该物种。因此，这些少量的局部灭绝表现了便于特种丧失的情形。新加坡生物物种的丧失仍然严重困扰着该国的生物界，例如，近100种森林鸟类已经消亡，原因就在于它们的自然栖息地（habitat)被侵占了。像新加坡这种情况发生得真金，在世界范围内分布的这些物种所受到的威胁就越大。物种灭绝就像某种流行病反过来一样：物种减少，使得它们的邻居也减少，于是形成了局部性扩散方式，并最终造成全球性灭绝。因此，所见到的物种丧失只是冰山一角，它反映但又掩盖了规模更大、也许更为严重的物种内多样性的丧失。


　　对此我们应该在意吗？我们当然应该尊重那些与我们共信一个星的物种以及它们的生存权，这是我们宗教与伦理教育的一个自然结果。但我们也知道，那些变化是我们星动态历史的重要组成部分。一些物种灭绝了，另一些物种取代了它们。这便　是长久以来一直发生着的事情。恐龙不再有了，即使我们曾经生活在那个时代，也无法为它们脱离困境多做些什么。然而，现在不同的是问题的量级，事实上我们或许能对现在和逼近的生物灭绝做一些事情，而实际上我们自身也可能正在成为受到危害的物种之一。人类的灭绝也将会发生，但我们应该避免加速它的到来。我们自身的生存并不独立于生物多样性的存在之外：我们依靠其他物种提供广泛多样的服务，而它们的消亡必将加速我们自身的消亡。
　　斯坦福大学的生态学家戴利(Gretchen Daily)在她的近作《自然的服务》（Nature's Services)里汇集了一些一流专家关于人类依赖自然系统思想的重要评论。她的著作提供了关于人类受自然界惠泽的最佳概括。在某种水平上，自然界对人类的这些服务是显而易见的。我们不能信用塑料，因此依靠动植物提供所需要的食物，同样我们依靠各种材料建造居室和运转机器。然而，我们很少认识到的是，我们在某种程度上依靠自然产品用于医药。在美国，五分之二的处方药包含从自然物中提取的活性成分，这些产物在可识别的成分中只占一小部分。它们之中有抗生素、搞肿瘤药物、避孕药丸和一系列来自天然植物的产品等，它们在治疗人类疾病和增强虚弱体质上仍然有许多机理尚未弄清。当我们破坏这些自然仓库的时候，常常埋葬了它们提供药物以改善人类健康的潜力。下如由于沃尔夫冈·莫扎特的早逝，我们永远不会听到莫扎特未创作完成的交响乐或者协奏曲，基于同样道理，我们也将永远无法知晓这些过早消亡的稳扎稳打到底蕴含着什么定期。未能听到莫扎特本应能创作出来的定期是多么令人难过，眼看人们遭受本可由隐藏在已灭绝物种里的秘密所能防止的折磨又是多么令人痛苦！

　　不像生态系统为人类提供食物、燃料、纤维和药物等直接服务那样明显的，是我们从自然生态系统的维持中所得到的间接服务。例如，淡水生态系统能稀释、解毒、隔离那些本可能对人类和其他动物种群造成严重危害的有毒物质。如波斯特尔（Sandra Postel)和卡彭特(Stephen Carpenter)在《自然的服务》中表明的那样，通过水传播疾病是世界上贫困、人口死亡的主要原因，其原因是穷人缺乏安全的饮用水来源。关注水的质量与数量是社会必须予以关注的环境问题中的首要问题。仅维持水的供给是不够的，生活在淡水中的生物还必须保持稳定，这样才能使水的供给纯净。水生动植物的多样性，对人类　健康而言是基本的。
　　土壤流失与退化所展现的全球性威胁，并不比水在自然资源面临威胁的列表上落后多少。人类活动已经在20世纪下半叶造成巨大封流失，伴随而来的则是水与养分的流失，这增加了农业减产的可能性以及土地荒漠化的危险性。在印度尼西亚，大约有一分之一的国土已经遭到侵蚀，其后果已显著地使爪哇岛荒芜化，使该岛于20世纪80年代后期每年推动10%的供应人口稻米需求的生产能力。与水一样，维持土壤资源也需要通过保护土壤中生物的自然群落来维护其质量。

　　自然系统帮助维持环境适当状况，它许可我们生存，缓和天气，稳定封、海岸线和气候，改善我们的大气圈，使之适合人类的生存和延续。当然，与其说维持这些条件是为了适宜智人从而维护着世界，不如说智人之所以生存下来，正是由于这些条件的许可。这种区别的微妙之处将无法掩饰这种教训的重要性。也就是说，我们不能指望生物圈能按照我们的要求维持生物区系和环境；世界处在永恒的变动中，现在比有文字记载的以前变化更大。生物多样性正以惊人的速度丧失，而正是这种生物的多样性所提供的服务支撑着我们人类群体，我们该在意吗？如果我们在意自身的生存，就不得不在意生物的多样性。
　　但我们能为这个问题做些什么呢？利奥波德（Aldo Leopold)在他为了合理地处理生物多样性丧失问题的优美答辩词中说：“保持每一个轮齿和车轮完好，是聪明的修理工首要的预防措施。”尽管自从夏娃在伊甸园遇到蛇时起全球生态篆文不过了保修期，但全球生态系统毕竟不仅仅是一台过了保修期的机器。它幸存下来，这归功于它自身功能的冗余——也就是说，多物种的生存提供了同样的生态学作用。这种多样性的形式，使得来自物种之内的多样性提升到某个水平，为生物圈提供了潜在的替代方式，使得在发生变化时仍然保持它的功能。这种稳定性（stability)被称作(homeostasis)，意指状态的维持。为什么地球能享受这种功能冗余是一个值得深入思考的问题，也是一个不易回答的问题。在这一点上，我们只须庆幸我们从中受益，并了解它们丧失的潜在后果。理解增殖、维持、结构的重要性，异质性的重要性，功能冗余的重要性，是所有复杂适应系统理论的基础，从个别生物体直到整个经济活动，概莫能外。因此，在这样的系统分析中，去探索生物多样性是有很强激励性的。当然，这一普本书其余部分提供了中心议题。

[候鸟]

内容提要：本书是一部把复杂性思想结合到生态学、生物学研究中的力作。作者在书中阐明复杂性研究在生命科学中主要体现于尺度、多样性和模式的结合上，将多年来在生态学研究方面的经验研究、数学建模和新近的复杂性思想有机结合起来，探讨了多个尺度（从微观、中观到宏观）上的生命的互利花生、相互竞争，以及与环境通过复杂的交互作用所自发涌现的多种复杂性模式问题。本书针对人类对属于全球生命（不止是人类，还有其他生命）公有域的管理和保护问题，提出了若干极富睿智的对策和建议。




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很系统的~生态学理论，好书！

~只是，不知除了与专业有关的人士学习以外，还会不会有其他公众有耐心读下去

[燕鸥]

呵呵，也是怕自己不能坚持读下去或是走马观花，在打字的过程中总会感受多一些。

[燕鸥]

剖析生物多样性
　　常言说并非每个轮齿、轮子或铆钉都是必需的，但这并不意味着它们毫无用处。保罗·埃利希(Paul Ehrlich)和安妮·埃利希(Anne Ehrlich)这两位呼吁形成环境保护共识的雄辩宣传家曾经用强有力、并常被引用的隐喻强调了这一点：
　　生态系统就像是制作完好的飞机，倾向于拥有冗余的亚系统和其他“设计”征，以便容许它们在受到一定损害后能继续发挥功能。一打铆钉或一打物种或许永远不会缺失。然而另一方面，当第13个铆钉从襟翼上爆裂，或者氮的循环中一个关键物种灭绝，那么将可能导致严重事故。

　　这一观点表明，即使某一物种没有消亡，但已消亡特种的累积效应也将导致灾难性后果。这意味着并不是每一个铆钉都是同行重要的，或每一个特种都具有同行价值。关键部位的铆钉能在任何一台机器上发挥关键作用，正如关键特种在生态系统的功能活动中发挥关键作用一样。最富戏剧性的例子之一是加利福尼亚海獭，这种可爱的动物是涌向美国西海岸的旅游者的乐趣所在。在19世纪，众为了获取而捕杀海獭，结果造成海獭在历史上曾经有分布的许多地方消失了。当把海獭作为海洋哺乳动物予以保护之后，它们的数量便急剧回升了，数千只海獭再次生活在加利福尼亚，俄勒冈和华盛顿州的部分地区。随着海獭的出现，海岸生态系统也出现了与之前没有它时明显不同的变化。海獭大量地以贝壳类动物为食，尤其是海胆。在有海獭的地方，海胆大量减少。但这条因果链并未就此终止。海胆以大海藻为食，而磊海藻则可缓和海岸水域；海胆数量减少，则大浩荡得以增殖，于是缓和了波浪对海岸的拍击，同样也为鱼群提供了更丰富的养分。复兴的海獭由此造成了生态上与经济上的双重结果，海岸渔业一度以贝类为主，而现在鳍鱼成为主要产品。以采贝为生的人不着迷于喜欢拥抱海獭是不足为怪的。
　　　加利福尼亚海獭或许是令人印象最为深刻的关键种（keystone species),这个术语是由我的朋友和同事、当代最顶尖的生态学家之一的罗伯特·佩因（Robert Paine)引入生态学文献的。佩因花费了他一生最后35年时间研究华盛顿海岸壮观的岩石汇款单群落，证明了支撑海岸外层高度多样性特征的机制。他最著名而又意义深远的发现是一种叫作赭色豆海星（Pisaster ochraceous)的五彩缤纷的海星在潮间带群落中发挥了与海獭在其环境中同样的作用。实际上，佩因的工作早于对海獭作用所开展的研究，他的观点引导埃斯蒂斯（James Estes)和帕尔米萨诺(John Palmisano )以同样的观点评价了海獭的作用。海星主要是以回话贻贝为食，这种贝是潮间带中的恶霸，能够击败其他所有像贻贝那样吸附在礁石表面的物种。在潮间带普通海星无法生存的地方，例如，在潮间带上部，由于缺乏对来自火热太阳的防护，将导致地海星的烘烤。因此，除了那些由于干燥和海浪冲击而无法生存的区域以外，贻贝便完全支配了礁石表面，排斥其他各个特种。而在海星出现以后，却展现出完全不同的另一幅场景：贻贝被减少到能够调控的种群密度，为其他物种找到临时性的安全居处提供了大量空间，因此，海星就是最初和最典型的关键种。

　　自佩因的开创性工作以来，有关关键种的概念已经深入人心，并导致对广泛多样的生态群落的动力学与功能有了更深入的理解。但情况并不总是如此简单，更为觉的是，人们发现那些扮演重要角色的物种，在维持生态系统完整性方面的作用却在一定程度上可被其他物种替换。这些可能包括在食物链中处在高端的物种——海星和海獭在它们所处的生态系统中被视为顶端捕食者（predators)的各类，它们在生态学家称之为营养金字塔（trophic pyramid)的能量流金字塔的顶尖报信发。但更为觉的是，涉及那些不具备神赐超凡能力的、构成能量传递网络基础的。它们或许是通过光合作用将太阳能转化为生物量的植物，或许是将养分转化为能被高等生物利用的微生物。
　　氮循环中微生物的作用便　提供了一个很好的例子。大气中富含氮，实际上气态氮构成了大气大约80%的组成。虽然氮是生物生存的基本要素，但这种气态氮不能被较高等的生物使用。细菌与蓝细菌能够固定氮，换句话说，它们把氮转化为其他化合物，例如铵和氨。这两种物质可被　一些生物氧化释能，或被吸收同化。因为固氮是维持生态系统的基础，所以关键类群就包括具有执行这种功能的物种；在生态系统存在所需的营养结构与功能架构上，它们的作用在某种程度上比关键捕食者的作用更为基本。微生物物种类群在氮循环的其他关键阶段也发挥着相同的传递作用：硝化作用，这种作用是把氨氧化，产生易被植物吸收的硝酸盐；反硝化作用，这种作用是把硝酸盐再转化为氮气。这样，关键类群的概念，或者功能类群的概念，便成为佩因概念的自然延伸。理解生态群落的结构也就意味着理解什么是关键功能类群，以及它们是如何关联的。

　　然而，如何识别功能类群并非易事。什么是生态系统中到至关重要的结构成分？其中含有多少功能冗余？如果一个固氮物种消亡了，这种损失会得到关注吗？多少铆钉物种可能是多余的呢？一个功能类群更像是某种更大版本的特种。功能类群内部也有多样性，但主要是被组成它的不同物种的数目所限定；特种内也有多样性，主要是被组成它的不同遗传类型所限定。当一个特种丧失了多样性，就更易于衰退或者可能灭绝，原因在于它没有应对环境情况变化的灵活性。这就是种群中的多样性、异质性，以及遗传变异性，而这正是进化变异的原材料。这同样可以用于描述功能类群，但角色有所不同。当一个功能类群推动了多样性时，它便　更容易坍塌，因为它缺少遗传多样性提供的灵活性来应对变化着的环境善。一旦固氮功能种群垮掉，我们所知的其他相关生命也会发生同样变化。任何氮循环中的大紊乱，事实上都会引发灾难性变化。目前，我们在对如何评价固氮种群的多样性上或者怎样维持它上所知甚少。是否存在额外的缓冲能力由于我们的好运或者自然选择而得到维持？或者是否有发展到灾难边缘的功能类群，当哪里有大紊乱出现时即刻就会引起严重后果？遗憾的是，我们不知道如何回答这些问题，这也是自组织系统理论中的一个经典挑战。

[燕鸥]

　　这部分内容很专业，有相当的难度，考虑过要不要抄上来，为了保持完整性，还是抄吧。它引入了一个概念，帮助我们去了解解决问题的思路与方法。

复杂适应系统

　　自组织系统已经成为令许多专业的科学家们着迷的东西，因为自组织（self-organization)概念提供了一个统一的原理，它允许我们把秩序加于形形色色的现象与结构的排列上。运用自组织，我的意思是并不是所有细节或者“指令”都在复杂系统的发展中被明确说明。细节在于支配系统如何变化以回应过去和现在境况的简单规划上，而不是在某些寻找目标的行为上。两者间的差别似乎很微妙，而形式的定义又难以理解，并且常常引发争论。然而，一般而言，自组织表现了复杂适应系统发展的特征，在它的发展中，其造成的多样性结果往往可能依赖于历史的突发事件。　
　　复杂适应系统包括我们大家熟悉的广泛而多样的例子。幼儿学习应付自身环境的神经系统就是一个复杂适应系统，因为她把这种神经反应系统建立在她的经验上，并依据特定的鼓励改变她的行为。行为模式和概念框架被　称为图式，它涌现并且帮助促进未来的学习经验，但眼前的行为校正则领先局部反馈。实际上，不仅仅是神经系统，整个发育过程中的生物体就是一个复杂适应系统，由最初的一个没有蓝图指导，没有什么特征的受精卵发育而来。
　　
　　各种企业、整个经济体、生态系统和生物圈都不同程度地显示了另外一些复杂适应系统的例子。复杂适应系统的基本特征是：
　　*组分的多样性与个体性：这一特点也意味着存在诸如突变或遗传重组这样一些持续塑新的多样性的机制。
　　*组分间的局部相互作用：在自然系统中，这些相互作用包括诸如食物竞争、捕食和有性系列等过程。
　　*一个自治过程（例如自然选择）：利用这些局部相互作用的结果去选择这些组分中的一个子集，有以复制或加强。
　　　我在本书中对这些特征中的每一个都　进行了大量细节考察，不过很清楚，地球生物很适合做这样的精确完美的描述。实际上，通过助长与强化栖息于地球上的生物的多样性与修改的自然选择就是典型的“自治过程”。
　　把地球视为复杂适应系统，我们并不是仅仅给它设想一个奇特的新名字。将地球等同于那些有关相同组织原理的其他系统，使我们得以引入在对那些系统开展的研究中获得的知识。因此，把所有复杂适应系统看成一个由相互关联的体系构成的家庭，我们就能够提取其基本特征并通过简化模型来探究所有此类系统所具有的性质。这是一种非常强有力的技术，从同一专业领域各种模型的使用上看，它们在哲学层面是没有差异的。
　　复杂适应系统的特征表现都有哪些呢？最根本的是组分异质性，它提供了选择得以进行的多样性。一般而言，通过组分中的非线性（nonlinear)相互作用，它们有组织地、分层级地进入到各种结构性排列中，这种结构排列一方面决定组分间的流和相互作用，另一方面也为其所加强。这4个方面——异质性、非线性、层级组织和流——是复杂适应系统的关键要素。

　　霍兰（John Holland)在他富有启发意义的著作《隐秩序》（Hidden Order)中讨论了这些特征及其对于我们如何认识自然的启示。因为异质性或多样性是最基本的牲，所以它便成为一以贯之的主题。我们应当如何试题与理解生态多样性，尤其是生物多样性的重要性？它是如何分成的？是什么维持着它？这种多样性一旦丧失，其后果如何？为了处理这些问题，我们需要把大量资料组织起来进行归类，正如林奈对物种所做的一样，并且试图通过我们自己的筛选观点展开这内在的（intrinsic)层级组织。通过这个被称为聚合（aggregation)的过程，我们把不同的要素分类为若干范畴，抑制每类中的差异，以便着重强调它们的共性，并弄清它们与其他范畴内的要素的不同之处，以便着重强调它们的共性，并弄清它们与其他范畴内的要素的不同之处。生物特种是这样一种单位，即是把形态与功能具有相似性的不同生物个体组合起来的单位，它鼓励我们在同一主题下把它们作为不同变种来对待。同样地，一个功能种群也可被视为生态系统机能的一个范畴。同一功能种群中不同物种有不同的我，但它们能在一个生态系统中发挥相似的作用。为达到理解生态系统的目的，我们可以用与生物学家将不同的生物聚焦成为种群或不同种群聚焦成为种的同样的方式，将它们聚焦起来。这些个体作用者的聚焦，即功能种群，霍兰称之为复合行动者。
　　　霍兰的词汇里里的复杂适应系统的其他关键方面，在生态系统中也得到了很好的阐述。非纯属所指的事实是原因与结果不成比例，所以处在临界变量上的微小改变，例如一定数量的固氮菌的改变，就可导致不成比例的、也许是不可逆转的系统我变化。在生态系统中，环境状况或开发模式的改变可触发定性的大范围不可逆的变化，例如荒漠化。毫不奇怪的是，生态系统展示了方式与行为的相同的生，以及相同的对历史事件的依赖性，就像在其他复杂适应系统中所看到的一样。阿瑟（brian Arthur)曾经强调相似事件在经济系统中的重要性，经济学家将此现象归之为路径依赖性。产品导入的市场成功，依赖于它们是否在恰当的时机和恰当的条件下进入市场，实际上政治哲学与经济哲学也是如此。路径依赖性意味着在林林总总的事物中，适合特定观念的时机和条件也许永远不会到来，除非存在一个与现实世界平等的无穷无尽的虚幻宇宙，在其中世界深化的所有可能性都可以实现。

　　不存在描述一个生态系统的唯一方法，也不存在唯一一种方法去描述一个经济体系或者一个国家。各种复合行动者是行动者和更小的复合行动者的集聚，它们自身也可能被捆绑为更大的复合行动者。任何系统者是聚焦而成的重叠层级结构中的一个混合团块，把它们限制在任何特别的描述上仅仅是为了方便观察者而已。然而，就系统的极度复杂性的简化而言，在复合行动者之间以及复合行动者内部仍然存在着流。在生态系统中，流指养分流、水流、毒素流、能量流、个体流以及信息流。
　　有充分理由认为，自然系统并不那么脆弱，起码它们是复杂适应系统，在面临环境压力的时候，或许能够改变并且形成新系统。然而，什么是脆弱的？维持人类所依赖的服务是脆弱的。没有理由指望系统在保护这些服务方面是稳健有利的——回想一下，它们允许我们生存，但并不因为允许我们生存而存在，所以我们应该问的是自然的服务是何等脆弱，而不仅仅是自然如何的脆弱。这些问题也许是今日生态科学的基本问题，在朽睥后续部分，它们也将引起我们的重点关注。
　　为了管理好地球系统并且保证人类的生存，我们必须顺应将生物圈组织起来的自然力，而不是试图徒劳地抗拒它们。生物圈是个复杂适应系统，其基本结构大部分从适应性变化中涌现出来，这种适应性变化来自局部层次之间的中介作用，而不是在整体系统的层次上发生。人类的计划因此必定要去理解这些变化和造就了这些变化的自然力，以及它们在更大层次上的后果，然后运用这种知识去工作，以确定在哪些地方有压力点，它将影响到保护至关重要的生态系统服务的变化。这也为我提供了的议程。在随后的章节中，我将发展把生物圈视作复杂适应系统的概念，并探讨它的突现本性（emergent nature),而在全书最后一章回到或许是从管理我们的环境中尝到的一些教训上。

[蚁裂]

呵呵，也是怕自己不能坚持读下去或是走马观花，在打字的过程中总会感受多一些。

你打出来的？ 厉害 太长了我都看不下去了

[燕鸥]

你打出来的？ 厉害 太长了我都看不下去了

呵呵，有兴趣就看看。因为许多的内容需要考虑一下，打的过程就当记笔记了。

[燕鸥]

第二章　环境的本质

　　人类，实际上还有我们所知道的大多数生命，只能在狭隘的环境善下生存。幸运的是，这种适于生命生存的范围稳定地存在于地球上。但幸运一词用在这里是否适当呢？生命为了生存需要与特定的环境并置在一起的状态是个稀奇古怪的巧合事件吗？这是一个伟大设计的结果，还是造就生命形式与环境并使之相互适应的共同演化过程的结果？
　　本章探讨这些问题，并以这样的观点为前提，即生物圈是一个自组织系统，在该系统中，全局模式涌现自局部诞生和扩散的进化创新。以这种观点看，自然选择行为在小尺度上可发挥极快极强的作用，此时反馈环是紧密的，但在较大的惊讶上它就又慢又弱了，其反馈环是发散的。这一点尤其适用于人类行为的进化；那些经常表现为利他的或群体导向的行为，其背后通常可能隐藏着在相当短的时间尺度内回报利他主义者或其基因的动机。这就为环境管理上了一课：当人们能够最清楚地看到回报的时候，行为最为负责。这看上去似乎是一个关于人类本性的嘲讽和悲观的观点，但我相信它也是一个能帮助我们更有效地寻求可靠环境政策的现实的观点。我们必须提供鼓励，直接或间接地刺激个人或团体成为世界公民。因此，这样一个进化观点不仅对于我们理解世界，而且对于学习如何管理它也是必不可少的。

适应与设计
　　进化的核心，并且更一般地说，复杂适应系统的核心是机会与抉择，用足够的时间对变化进行有效的组合。这就是达尔文革命性论著的观点，它曾极大改变了关于我们世界的目的与需要的流行思想。其实并没有高高在上的指导原则。机会着重变异，抉择精选变异。我不用术语“抉择”（choice)智能生物作出的合理决策，而乐意使用它的同义词“选择”（selection)。达尔文将这一过程命名为自然选择，以区别于饲养培育者的人工选择。但是相同的过程交叉运作在范围广泛的各个系统中，从生物学习以应对环境，到各个团体、社会与文化的层级性发展，再到银河系的形成与深化。这些与其说是伟大设计的范例，倒不如说是展示机会与抉择结果的样板；随机产生的那些创新在持续地发生和探索着，它们一部分受到抵制，另一部分就会相应得到加强。
　　这并不是说设计不重要。今天是个呆在家里开始写一本书的好日子，尽管外面寒风飕飕，我却感到坐在文字处理机前很舒服。家里的室温是华氏68度（合20℃），起码温度计上是这么指示的。它整天都是68度。除非我或妻子决定调节，它将保持在68度。饭厅里有点陈旧的自动调温器依然有效工作着，通过反馈与控制机制调节着室内温度，它已被设计成这样工作，并将持续这样做下去，直到损坏为止。
我感到舒服不仅仅因为周围温度适宜，而且因为我不发烧。我的体温是华氏98.6度（即37℃），它将保持在这个水平，直到我自己体内的自动调温器损坏。那部控制着我的体温，且更为陈旧的自动调温器仍然有效地调节着体温，当我地，它仅仅轻微偏离正常范围。我体内的自动调温器没有被　设计成像工程师设计的室用自动调温器那样去做，而是在自然选择的影响下得以进化，因为它被证明比维持生物体适切性（fiteness)的替代机制要优越。它没有必要优于所有可能的机制，只要求比已适度进化的类似机制要好一些。

　　自然选择是一种局部机制，它依赖于对生存模式微小修正的持续生成，然后根据何种模式最有利于基因进入下一代的基因库而从中做出选择。这是一种笨拙的修补，是一种永远不会完结的工作，因为物理和生物环境处在持续变化之中。虽然还没有一个全球性的观点，但在寻求被斯洛博金（Lawrence Slobodkin)命名为旨在对抗自然的“存在主义者”运动带来的无止境问题的解决时，选择工作表现俱佳。延伸斯洛博金的比喻，玩进化游戏如同在地方小餐饮里玩弹球游戏机：进化成功所得的回报就是允许继续把这场游戏玩下去。
　　伟大的生物学家雅各布（Francois Jacob)在《科学》杂志刊登的一篇精彩而有教益的评论中引入修补的概念，作为进化如何工作的类比。进化不由伟大的设计进行，其活动完全是通过修正过去的形式，产生一些小改进而继续。当然，工程师也是修补者。然而，对修补而言，他们并不受限制，一个新想法就可能导致突破，而此突破在概念上与其原有物可能大不相同。尽管如此，由于受历史、习俗以及用于传播和替换已有技术的时间和成本的限制，工程创新也同样可能传播很慢。在很多文化中，算盘仍是人们喜爱的计算工具。甚至在我自己的大学同事中，仍有不少人热衷于铅笔、钢笔、打字机这些老一辈人喜欢的东西；我们也曾长期抵制计算机化的生活，这一点在我们的孩子出生时，似乎也传递给了他们。（然而，我现在是一个不悔改的文字处理的皈依者。）因而，工程师所做的与自然选择所做的之间的差别可能不像它们最初显现得那么时局。虽然原则上在真正的新颖解决方面并无限制，但创新必定包括一定量的修补工作。

[山鹰]

太强了，改天借我好好看看。

[燕鸥]

太强了，改天借我好好看看。

确实是好东西！

[燕鸥]

突变、重组与性

　　自然选择导致的进化与出色设计带来的变化两者之间的差异，可能只是一种程度差别而无非一种绝对差异。进化中新厅性的根本来源是突变，其基本过程涉及单个基因突变。看上去这将使得进化成为一个非常保守的过程，因为生物不允许单个基因与众不同，而且也不希望其功能表现特殊。实际上，单个基因突变通常着重的变种不会与现有生物有太大不同，但也有例外。因为有些例外的有害后果，所以我们对这些例外并不陌生：例如，有些基因突变造成遗传缺损，像囊性纤维化。然而这样明显有害的突变，并不是主要的进化改变的驱动者：因为它们把这种损害强加给宿主（hosts)，所以它们将被很快清除或者作为隐性发送保持着很低的频率。
　　然而，单个基因突变也能给生物提供选择优势，而且或许在某些情况下，不能迅速传播。例如，病原体中的突变虽然对宿主生物本身有害，但可以通过帮助病原体战胜宿主的防御而得到增殖。在单个基因中细菌对抗生素的耐药性或许被编码了，并且一旦这个强选择的环境（使用抗生素）发现了奖励了这种基因，它们会立即开始显现。无须提醒我们诸如这样的疾病由于滥用抗生素治疗已对治疗产生抗性有多快，虽然它也可能发生在弱选择支配的自然界，蛤细菌抗性还是更容易发生在高度第三的选择环境中——通常是由人类谱写的，在这个环境中密集地使用抗生素治疗生死攸关的感染性疾病。在这种情况下，单个基因若能传递任何有利因素，将会受到热烈欢迎。由单个基因控制的发送（traits)的表现与传播，也发生在其他的高选择性环境里，其例子包括植物进化出的对重金属的耐受性和对病原体的抵抗性（尤其是经植物栽培者为获得抵抗性进行过选择性培育的品种），以及病原体克服单基因防御的互惠性适应。

　　更一般的是，生态重要性的品质很可能包括超过单基因的多基因相互作用。当然，包括个别几个基因的有益突变很可能更少发生，但进化需要大量时间，长得足够让这些基因间的生命作用得以发生。正如我们下面将要讨论的，多基因我的进化能够在有性系列的生物中得到促进。通过性的，在无悔系列生物中会被立即淘汰的有害突变能够产生基因重组，把整合形成的明显优势传递给其载体。
　　当有益突变在诸如细菌这样的无悔系列生物体内出现时，它或许不会被终止。而当细菌分裂并拷贝自身时，它将很快传播其新信息。另一方面，有性生物必须在其基因复制之前找到可接受的伴侣。甚至有这样的可能性，这种创新是隐性（recessive)的，也就是说，对仅仅从单个亲代获得的基因的个体的适切性并无作用。当它们是稀有的时候，那些隐性性状的动态过程大都是随机的：同样地，它们极有可能在性的抽奖活动（通过这一途径，子代从亲代继承了基因）中丧失生存机会，并且永远不会达到建立种群所需要的水平。

　　性并不完全是个坏东西，正如上面介绍的那样。通过从细菌染色体上分离到的被称为质粒（plasmids)的载体来进行DNA片段的结合与交换，细菌用一种有性方式将基因从一个交配型转给另一个交配型。这样，质粒就像有感染图报行动者一样传播，尽管它们通常把利益带给其细菌宿主，而不是伤害它们。例如,对抗生素的耐药性通常是由质粒携带的，因此能比通过染色体在一个种群中的传播来得更快。其原因在于这种基本的感染性转移——通常称为水平传递——从一个个体到其他不相关个体明显地加快了传播速率。这并不是一个意外的事件。想象一下在某种生物中传递了对抗生素的耐药性的突变激发是由质料携带的，而在另一种生物中则是由染色体携带的。质料上的突变能更迅速地增生扩散，因为它不受子细胞的限制，或甚至不受单一宿主特种的限制。其结果是，当我们观察对抗生素的布匹性时，很可能更锪是在质料上找到它。因此，这种性方式不仅对质料有利，而且对细菌也有利，因为它能很快提高它们的适应能力。当然，细菌的性方式对宿主生物并非好事，但这与它们之间的交易无关。
　　这里列举的发送通过质粒传播的案例表明，当有利的突变发生时，选择也能扮演促进转移和加快传播过程的角色。更一般地讲，这也证明进化并不仅仅在给定的规划系统内发生，进化本身能够通过行动修改既定的游戏规则，改变进化竞争得以进行的游戏规则。生物与环境的协同进化（coevolution)，以及行动与相互作用规则的发展，表现了在理解生态系统结构与功能上的挑战之本质所在。

　　更为常规的有性实践活动，比如发生在动物之间彼此同意的性行为，也带来潜在的利益。性导致重组，换句话说，就是基因组合的的混合洗牌与重新分类，从而便在选择可因此发挥作用的基础上产生了多样性。进一步而言，如前面所介绍的，性提供了组合与重组创新的途径，而孤独的无性突变则对携带它们的生物有害。那些能够潜在地共同工作改善生物适切性的突变，或许可以独立地发生在不同生物体内；但因为基因需要彼此组合才能发挥作用，当其独立发生时，是不能为传递者带来好处的，甚至还可能带来不利。而性可以在单独个体中把两个新基因组合在一起，即形成交配型的子代，并使得组合的利益得以表达。
　　一个密切的相关例子是能够传递阻抗疟疾我的基因，它因此一直在疟疾高发的种群中得到自然选择的青睐。困难的是在双倍剂量时（它发生在从父母双方同时继承了相同的基因时），该基因引起血红蛋白畸形，导致基于细胞病变和其他原因造成的贫血。另一方面，该基因的替代形式（该类型通常存在于无疟疾流行区）提供了贫血的保护力，但对疟疾没有抵抗力。最合适的个体是那些从父亲那里得到一个基因型，又从母亲那里得到另一个基因的人。性又一次使得仅在组合时才能受益的混合牲的出现成为可能。
　　
有性繁殖本身的进化也提供了游戏规则如何起作用的另一个例子，它反映了与简单选择特定发送相比，是更高的有序过程，这个过程是其自身通过对于许多发送积累的选择压力的修正而成的。同样地，把多个小尺度过程的权重组合起来，则可能积聚起来，有助于形成其他相互作用的模式，从而形成从小尺度到生物圈的生态系统的结构与功能。自然选择，与其他进化变化的驱动因子，诸如突变、重组、环境因子、完全偶然的事件，一道提供了理解生物圈是如何形成的以及还将如何继续演变的中心组织原理。没有目的论原理在全系统的层次上运转，甚至在局部的层次上也没有。生物圈　是个复杂适应系统，是个永终止局部变化生成的复杂适应系统，这种变化创造着需要持续探究，选择与替代的环境。
　　有人可能被诱使认为这是一个局部修补的过程，但那将是一种误解。这里既不能保证局部变化必定对系统全局有益，也不能确定它们是否必要。例如，突变与重组有规则地产生着流感病毒的新菌株（或者是使得老菌株又重新复原）。自然选择不会考虑这些菌株的传播将会引发灾难，也不会试图检验这些灾难对生物圈是利是弊。这些概念对进化过程并无意义。新菌株与原菌株相比，优势在于有更多的易被感染的宿主可利用，这也提供给它们一种选择优势，或许会导致它们的传播。这些相同的力量在新疾病或者新发疾病的传播以及形成流行病的态势方面发挥着作用。对于任何新疾病的传播而言，很明显这些力量的作用不仅在初发病例上，而且，在复发病例上也同样真实。局部优势对这些传播是必要而充分的，而全局反馈虽然也出现了，但是却非常弱，其作用也需要更长的时间尺度。
　　

[燕鸥]

进化与生物圈

　　前面部分所提供的最初一瞥，似乎是一个有几分混乱的关于生物圈进化的观点。局部意外事件——被冻结起来和更新的的奇特行为——被逐渐一幅织锦。世界直抒的如此无序，或者存在涌现出来的规律性和稳定的反馈吗？没有一个物理的和生物的地球观察者能够不对它的规律性以及作为一个系统的功能的事实留下深刻印象。实际上，对一些人而言，地球系统对变化具有如此强的缓冲力，以至于他们把它比做一个超有机体（superorganism),这个超有机体支配着它各部分的进化以保证其自身的生存。这种哲学观点体现丰所谓的盖娅（Gaia)假说之中。
　　盖娅假说是20世纪70年代初期由地质学家洛夫洛克（James Lovelock)首次提出，并被　他和生物学家马古利斯（Lynn Margulis)进一步发展，用来说明生物圈各种特征稳定性的维持，尤其是支撑人类生命的那些基本特征的稳定性如何维持的假说。然而，盖娅假说这一由两位卓越的科学家针对真正的科学难题进行争论的论题，后来却转化为一种事实上被崇拜的宗教，因为它暗示我们都有一个共同的命运，一个与伟大母亲地球的利害休戚相关的命运。哲学家艾布拉姆（David Abram)写道：
　　“当我们不把生物圈视为机器，而看作生命，一个自我维持的实体，那么，我们所见到、听到、嗅到、尝到以及触摸到的每一个事物都告知我们的身体要去关注这另一个更为巨大的有机体——生物圈本身——内在的状态。”

　　从洛夫洛克的最初想法出发，走了一条长长的思索之中，他的原理主张是简单的，即存在着来自生物区系用于调节大气的各种反馈。这个主张与主流生态学理论十分一致，而且它甚至是涉及诸如热带雨林消失现象等事物的基础。然而，来自盖娅主张的更强形式是生物与大气共同演化，生物区系调节大气以获得其生存所需的合适条件。
　　就最简单的层面而言，这一主张中必定存在有某种真理的要素，尽管被称之为进化的概念，对生物区系和物理世界有着非常不同的含义。然而，按照有些人的推论，地球具有自我修正机能，这样便可补偿对它造成的各种伤害，这显然是错误的，也是危险的，因为它鼓励对环境采取某种不计后果的态度。我们既没有在洛夫洛克的著作中，也没有在马古利斯的著作中见到这样的观点，他们的基本观点仅仅是认为，在对地球的研究中，必须如同信赖物理科学那样信赖生命科学。这后一种观点是无懈可击的，但却被大多数科学共同体成员认为不过是异乎寻常的夸张与歪曲，从而受到激烈的反对。这一观点的核心部分认为“盖娅假说迫使我们考虑不断累积起来的影响，也就是局部现象的全局影响……”，在本章中我已写下大量与该观点有共鸣的文字。，毫无疑义，存在各种反馈环——特别是在的机制中，正是它把地球环境维持在一个合适的、相对狭窄的范围内。但问题是，这些机制是如何形成的？生物本身对这些机制的发展是有所作为，还是仅仅作为简单的受益者？

　　真理应当存在于极端观点之间的某个地方。正如已讨论过的那样，创新与进化首先发生在各个局部水平上，并从那里开始传播。当新的遗传类型增生扩散时，它们就将影响它的环境，尽管随着空间或组织尺度的扩大，这种影响变得更为弥散，当影响从最小尺度到大尺度变得更为蔓延时，反馈作用的发生则由大尺度变成小尺度；这些反馈作用或许既可抵制也可加速局部的改变。
　　要理解任何系统整个的综合进化，都需要说明在一定尺度（从最小到最大）范围内变化的相互影响。这是所有复杂适应系统研究的根本所在，而生物圈进化的这些相互影响的相关性也正是本书所要讲述的。

[燕鸥]

尺度的重要性

　　进化是支配地质时代各种尺度上生物演变的基本力量，这种支配经由自然选择及相关机制而实现。由自然选择作用带来的适应性的中心概念是变异；在生物圈　中，大量的变异在时空中展示。在我们所能看到的地方，变异远处不在。，当我室内或坐在文字处理机旁（我实际上正从铅笔和钢笔过渡，而并不更喜欢打字机）时，会感到很舒服，而冒险在以外时，就感觉不太舒服了。但情况将会变好。在新巧寒冷的1月份某天的早晨8点钟，我家感言窗外的温度是华氏8度（即-13.3℃)。随后几天，温度将起码升高华氏10度（合5.56℃），而且本周之后气温可望会有大幅度升高。夏季这里的温度将有许多天处在华氏95度（即35℃），而在曼谷现在已经达到95度，其他地方甚至会更热。另一方面，明尼阿波利斯的温度则比普林斯顿低18度，但它肯定不是地球上最冷的地方。显然，无论自我平衡机制如何在全球温度上发挥作用，它并不紧密地行使对局部水平的控制作用。尽管温度存在较大的地球差异（并且一般随海拔高度的增加而降低），便于平均温度在一年中大约为华氏60度（即15.5℃)。由于差异是如此之大，以致便于平均温度的概念对我们多数人意义甚微，实际上一中温度变化相对较小，这简单明了地反映出一个事实，即当有些地方热的时候，另一些地方则冷了下来。为探讨多数人类活动的目的，我们把注意力更多地放在地区与气候上，它平均掉了许多最高频率的空间和时间波动。更确切地说，地区和地区气候显现的变化要小于更小区域和日温度显现的变化，虽然它们比便于平均现象显现的变化要大。
　　关键在于小尺度的变化比大尺度的变化通常更大。这不仅对于扩大空间尺度是真实的，而且对聚焦整体尺度其他方式也是如此。例如，股票市场平均数，如道·琼斯指数，或许其波动比我们期待的要大，但单只股票却显示出更大的变化。实际上，在那里展示出一种关键性基调，即为防止损失而两面下注的一种很适度保守的投资计划。这同样适用于生态组织：例如，由于关键功能种群平均了单个物种的波动，所以其波动比大多数物种的个体波动要小。从人类的视野看，维持生物多样性，就类似于运用一个保守的投资策略：它增加了我们不失去整个投资的机会。

　　时间平均同样可导致更加稳定的动力学特性，滤除通常所称的高频噪声。我们都知道这样的预言，在便于范围内，平均温度将以每个世纪几度的速率上升。也许我们得到宽恕，因为我们惊讶于当我们已习惯数小时过程内的更大的变化时，为什么还要在乎如此微波的变化呢？这里过滤有利有弊。生物通常平均掉了那些在恶劣天气或其他情况下仅能短暂存活的高频振荡。所有植物必须应付日周期的波动，在夜间停止光合作用。这一波动的程度已构成自然选择发挥作用的进化背景的组成部分。观察较长的时间尺度，我们可以发现那些开花早的树能够不合时令地存活到霜冻之后。然而，如果霜冻每年出现，那么累积效应将开始对它造成损害，这些树便可能死掉。这样平均温度中的长期变化便会对物种生存产生巨大影响，因为它呈现出的挑战走出了特种具有的进化经验，并且由于这种挑战发生太快，使它们来不及适应环境变化。于是，便会有一系列问题伴随仅仅几度的温度变化而出现，即使它们均匀地与整个地球相适应。海平面将会升高，危及海岸群落；农业体系将会改变，产生经济负担；森林结构也将会改变，尽管由于森林更加多样化，较少造成灾难性后果。
　　当这些气候变化可能导致严重后果发生时，科学家们对此给予了更为深切的关注。全球温度平均值升高了几度反映了在有些地区有很大幅度的提高，而在另一些地区的变化则很小。此外，一定时段内温度轻微的年度上升，表明在那个时段内有时气候可能更热，有时则更冷。更高频率的风暴可能伴随着空间与时间变化而提高，并且它是将会对我们的生活产生显著影响的变化。

　　随时间变化而产生的环境变化并不是件新鲜事。在最寒冷的冬季，我们仍期盼着春天和夏天将会再来。威尔特郡民间传说提醒我们：
　　没有完全能就会得了的债务，
　　除非干的变湿，湿的变干。
　　很多人相信，在漫长的岁月里，好年头和坏年头轮流到来。在《圣经》中，约瑟创立了这样报职业：成功预报天气，通过为法老解梦来预测丰收与饥荒的周期。虽然天气必定存在起伏，但我们可从这里开始学会理解多年周期的动力学。是否可以说约瑟是历史上第一们真正的厄尔尼诺专家，只是很早以前它还没有得到这个名字而已呢？

[燕鸥]

稳态与盖娅假说

　　事实上，温度虽然波动，但仍然保持在一定范围，这提示存在一定程度的调节机制。每　一位学童都知道，温度的波动在某种程度上都是由地球围绕太阳的每年公转所造成，并受绕其轴的每日处置以及该轴的斜度影响。这些旋转影响太阳和陆地的辐射，控制着净能量的平衡。然而，这是与控制体温或室温的平衡反馈机制相当不同的概念。盖娅概念认可生物系统在影响物理环境中所起的作用，并且认为这些作用在岁月中协同进化，从而形成一个自我调节的复杂系统。
　　这一被洛夫洛克和马古利斯的发展的观点——生物圈控制着使得地球维持在稳态的各个系统——是一种被多数科学家有限度地接受的观点。甚至即使有像大气和气候这样的稳态机制存在，它也并未通过达尔文的过程在整个系统水平发挥作用。存在于地球气候系统中的任何一种机制，如我们所知，都是非常不精确和弥散的。不像我们家里的自动调温器，这种稳态机制既没有为了控制而设计，也没有因为授予地球系统的性为了控制而进化。自然选择是通过在大量替代物中挑选，奖励适切性最强、有能力传递的种类，淘汰较弱的、适切性较差的种类时行的。但是，正如埃利希所写的那样，幸好“我们地球的进化的过去，没有充满如亿万其他行星的遗留物，在那些行星上，生命未能与其物理环境成功地协同进化”。

　　进化原则的确适用于生物区系中的短期变化，或许远远超过许多其他情况。哈佛大学遗传学家莱沃廷（Vichard Lewontin)描绘了经由自然选择的进化和通过转换生成的进化之间的界线，例如，可以把宇宙的深化作为一个整体加以描述。转换生成的进化描述独特的事件，其发展是通过单一实体的时间过程实现的。这一术语可用于汽车工人在工厂对汽车的组装，或者用于通过各个组分的的适应性进化而自组织的系统。在后一种情况中，体现了任何一种复杂适应系统的特性，转换生成的进化之所以发生在宏观层次，是因为适应——本质上是自然选择——发生在更低的层次。确实，这些系统我的涌现或许能够在较低的层次通过反馈而影响选择，同时有一点可以讨论，那些在长时段中已经维持下恶报系统是否是这样报　系统，即其中的反馈机制并示受损的系统。先将“长时段”是什么意思搁置一边，我仍然推断有利于生命的大气条件的存在在很大程度上是一个偶然事件——实际上，它也是宇宙学家称之为人存原理（anthropic principle)的有些事情是无法分开的。

人存原理与盖娅假说

　　人存原理根植于这样的观察，与生命有关的条件可能早已存在于为数不多的几个世界中。只要这些条件存在，生命就有可能在这些地方进化。哪里有生命的条件，哪里就有生命。如果生命带着感知与质疑的能力，那么这些能够感知与质疑的生命便会偶然成为那些允许它们生存的很少几个地方的物种。接下来，我们作为观察者和质疑者开始对周围所看到的略显惊奇。然后，令我们困惑的是，除了神创论或盖娅协同进化论的说明外，它们似乎公然反抗理性的解释。但这里并不自相矛盾，正好是在适合生命的条件存在的地方，我们发现了自我，这差不多就是同义反复。正如戴维斯（Paul Davies)r所说：
　　假如生命生存所依赖的一定的自然条件已经实现，那么我们将无法期待观察与我们居住的宇宙非常不同的宇宙；简而言之，我们所生活的世界也就是我们能够生活的世界。这不是一个关于我们周围自然界特性的说明，而仅仅是一种观察，是有智慧的生物不能在此思索它的观察，如果在那里事物是完全不同的话。

　　更强大的、也更有争议的人存原理的形式是主张一种系统层次的自然选择。例如，想象一下通过提供稳定性而导致的盖娅反馈按照适合生命生存的那些条件动作，它们也会偶然适合带着同样特性的新子宇宙的产卵，于是，自然选择也可在宇宙层次发挥作用。这一想法是引人入胜的，但实际上它纯粹是推测。或许它能对理解生物区系与物理环境间的反馈机制如何能够协同进化来提供稳定性这件事的清晰显示有点儿启发，不过并未得到经验支持。

[燕鸥]

稳态的涌现

　　稳态反馈控制在机器或制导系统的设计中是个共同原理。现代汽车上的巡逻控制系统的作用就像是统治者，它将速度维持在期望的水平上；而飞机的制导系统可以使得调节器让飞行器保持在航线上；保险丝在过载时熔断以保护电路。所有这些都是被制造出来用于响应系统的状态，并帮助维持一些期望行为的特征。这些控制过程的研究，不论在电气、机械或者是在生物系统中，都被归入控制论（cybernetics)的名分之下。
生物系统依赖于控制或稳态机制的杰出排列。然而，这些可不是总设计师干的活儿，正如雅各布所指出的那样，它们是修补的结果。自然选择建立在过去的创新基础上，采用提供了适切性有所改善的那些突变。这样，一个无穷尽的一个接一个地被　取而代之的变化过程就发生了，每一个新发生的变化对于永远变化着的环境的适应性而言，都比其前面一个要好。这些进化序列在时空中不断交错动作着，每一个的实现都有其自己的独特形式。这个过程既没有目的，也没有设计。它风格独特而且深受历史的影响。哪里包含有工程师的设计，哪里可能就有最好的控制解决方案，而数量最多的设计产品意味着为了特定目的，而共享相似的设计牲。（有一个例外是抽水马桶，我一直未能明白为什么在不同国家各式各样的抽水马桶。或许这是因为没有一个特别的设计似乎工作得特别好些，但大概它也主要是受历史事件所引导的一个有独特过程的结果。）

　　对于由自然选择形成的结果，历史影响和局部变化都为其增添了多样性。于是，生物控制问题的解决方式便呈现出惊人的多样性，并提供了一个几乎是无穷尽的，极其复杂的资料库。稳态控制（homeostatic controls)已纳入复合生理过程之中，它们中的每一个都对生物体的生存至关重要。姿势反馈控制可操纵个体街。我们还有许多奇事，例如，观察一位幼童学习这、觉察丧失平衡并把失衡信息越来越有效地转译成各个指令给肌肉系统，以防止摔倒，这就是一件奇事。脊椎动物免疫系统是反馈控制的一个杰作，它派出“侦察员”去巡逻看是否有入侵者进入机体，然后制定程序去控制和清除那些入侵者。
　　对生物圈而言——换言之，对整个地球，包括它的生物部分——在变化的历史范式下，稳态至多是一种稳定性的观察，而在未来，即使情况可能殊异于今天，它也是获得类似稳定性的希望。不幸的是，它不是生存的蓝图。例如，在气候系统中的确存在热辐射反馈，这些反馈在很大程度上受到大气在允许生命按我们所知的能够生存的各个水平上如何维持能量平衡所控制。在我们这个行星历史的近前半段时期内，地球几乎完全被水覆盖，而今天水仍覆盖着超过60%的地球表面。这此未对于生命的发展和早期进化是必需的，而水今天仍然对维持适宜的生存条件是必要的。这是个幸运的意外事件吗？盖娅假说认为它不可能是意外事件，并认为生物区系必然在维持它所需要的特定条件方面扮演着某种角色。但这又如何才能发生呢？并不存在在全球尺度上动作的自然选择原理，它也无法证明在生物个体与生物群体水平上的过程是否导致了保存与保护此种全球事业的特性的进化。如果事情这么简单，那么我们可以轻松地确信人类基于自身利益的考虑，也要被迫表现出较好的人性美德。只是很不幸，事实并非如此。自然选择在个体层次上动作强于如何层次，而在便于层次上则弱得多——值得注意的是，达尔文自己和那些继续研究进化过程的人一样，对为什么利他主义最终能够存在，而不是对为什么利他主义的存在并不普遍迷惑不解。

　　然而，起码对理解地球的物理特性如何恰好满足我们的生存需要而言，这样充满希望的假说是不必要的；人存原理对此已有说明。实际上，在任何一个给定的行星上，未必存在适合生命的条件，但是，未必在众多天体中的一个或少数几个将不拥有合适的条件，当然，它也精确地需要反馈机制维持这些条件以允许一个稳定的有利于生命的气候存在40多亿年。在这些条件下，生命将被　期待出现与进化，而观察与好奇将围绕着那些进化产物。对于“多么幸运，适合我生存的条件恰恰偶然出现于地球，而我就在那里”这句话来说，它就像是说“在所有生活过的人中，我成为我自己是多么的未必啊！”在每一种情况中，这句话都反映了一种有偏见的观察，而不是有着可能性的世界的随机选择。如果生存的条件未被满足，那么这两个问题都不可能被问到。这种自相矛盾并不意味着不存在某些协同进化的形式，很显然，这些形式是有的。它只是意味着，这些协同进化对于解释反过来是我们高度未必的好运而言不是必不可少的。它也并不意味着人类并不影响地球环境，人类显然影响着，而且实际上在促进它发展的方向上，已经迈出了坚实的步伐。
　　洛夫洛克和沃森（watson)承认在论证自然选择如何运转去引领生物和环境的协同进化时遇到了挑战。他们独创的模型“雏菊世界”（daisyworld)，通过对在两种类型雏菊中的自然选择作用的运用，探索了进化：白雏菊的温度低于它的局部环境，而黑雏菊的温度则高于它的局部环境。局部升温增强了黑雏菊的生长与系列，也有利于黑雏菊的传播。最终，黑雏菊成为优势各类，将温度维持在稳定水平。
　　“雏菊世界”阐释了本书两个中心原理：宏观模式的涌现有赖于局部选择；生物在调节气候条件中的重要性。尽管“雏菊世界”后来又有不少更为复杂的版本，但是它至多是关于选择如何动作以增强稳态的粗略模仿。

[燕鸥]

物种层次之上的进化

　　尽管盖娅的进化有一确定性，但它凸显了包括选择在内的进化过程在我们环境的形成中非常重要。它不仅可用于自然环境，而且适用于我们的社会系统、经济系统以及文化。物理环境已提供了进化得以发生的背景，但生命的出现与进化是一个自组织过程，最终必定在多重尺度上通过反馈来影响整个环境。从对生物个体有益特性的近似选择中，类似生物的种群出现了；从种群与种群的相互作用中，物种出现了；从物种间的相互作用中，诸如授粉这样的互利共生现象又提供了对合作伙伴进一步进化产生影响的反馈机制。个体与种群为了资源而竞争，并常常找到分享资源的方法以求得共存（coexistence)。然而，共存不是给定的；它排斥低级的竞争者（competitors)，起码在某些栖息地这是很平常的。最后，捂住现象和寄生现象等　剥削关系确立了从太阳通过多层使用者形成能量流的通道。通过所有这些机制的复杂相互作用，生态群落形成了松散限定的各种角色扮演者的集群，而不是具有共同目的与命运定数的超有机体。
　　这是一个与人类社会成长与维持有很大差异的故事吗？人类首先想到的是自己，并通过活动使自己的利益最大化。这一点很自然地延续给了我们的孩子，那也是自然选择的结果，它能增加我们的基因在后代的表达。堂（表）兄弟姐妹和更过关系的亲戚受益于我们的慷慨，但在一定程度上随着亲缘关系的降低，益处也降低。当然，我们倾向于帮助亲戚，以便提升我们的共同基因，这导致了喜欢看上去像我们的人的倾向，因为他们更可能拾相同的基因；于是，它也导致了种族主义（racism)和种族冲突（tribal comflict)。

　　第二个例子是我的博士后助手格雷格·哈特维森（Gregg Hartvigsen)告诉我的，它也许更有教益。运用经济理论家舒比克（Martin Shubik)发明的游戏，格雷格为他的学生提供了在1美元的基础上起价投标的机会；高投标者获胜，但两位最高投标者必须支付。这声拍卖很快就达到了这样一个阶段，在那里与实际的赢利是不相干的。如果有人出价1美元，一位已经出价0.95美元的竞价者可能被　诱使又出价1.05美元，即使其价值已不及1.05美元，因为0.95美元无论如何都要支付。另外，如果允许终止拍卖，最高的竞价者将支付1美元，获得1美元，空手而归；而第二位最高竞价者则付出0.95美元。实际上，在希望获得这份价值上，参与竞价的学生仅比己承诺的款项多付0.10美元。但是一旦出众1.05美元，出价1美元的竞价者将同样被鼓励升价，于是竞价可能继续攀升。这个游戏中的问题是，如果不终止，出价可能达到数美元或者更高。这一拍卖很快进入一个阶段，实际记得与必须支付的价格是不相干的。这里再次看到，合作仍然是最佳策略，但按照游戏规则，合作是不允许的。如果游戏能够重复进行，个体可能会发展出类似的合作策略，下像如果重复进行囚徒困境游戏，也可能形成合作。然而，格雷格不让游戏实验多次进行，否则学生将很快理解他不让他们付清债务的事实。
　　虽然如此，利他主义依然在人类社会中产生，通常有利于亲属或是对临时联盟建立的加强。行为学者所说的互惠利他主义不是真正的利他主义；这是一种文明的自我利益；联盟中的双方都认为合作比竞争收获更多。个体与联盟为资源同其他个体与联盟竞争，同时也寻找方法与对手分享资源以实现共存。剥削关系的发展，允许资源通过一个复杂的相互作用网络，从劳动者流动到冒险资本家以及其他投资者。人类社群与社会的形成是自组织的，它基于个体层次的自利性相互作用而发动，活动于被个体社会的法律所施加的一系列规则中。实际上，法律本身与社会协同进化，法律分析也随之不断复杂化与丰富化。为了理解社会如何运作，人们就必须明白个人行为如何进化和协同进化以欢度社会的发展与维持，以及到何种程度这种结构上的设置便　会形成对或许是在大家共同利益上变化的抵抗。为了改善社会——为了保护允许人类社会兴旺发达的脆弱的生物区系——我们必须理解自得冲动的强度，以及在支配男女行为中的个体活动的重要性。
　　　然而当没有人的单独行动能够发动某种变化，而不招致个人代价太大以致抑制了有启发性的行为的时候，我们如何才能在行动Ｂ中对每个人都更好的情况下，或者对几乎所有人都更好的情况下，放弃Ａ而选Ｂ？这不是个容易回答的问题。倘若它是个容易回答的问题，我们本应能消除战争和减少街头犯罪。著名的博弈论（game theory)例子“囚徒困境”（Prisoner's Dilemma)，清楚地说明了这个问题。在这个“囚徒困境”的博弈中，两名囚徒被分别审问他们在犯罪活动中的罪责。大家知道，他们的最佳策略是坚持辩解，这样可防止他们被监禁，并在付少量罚金后被释放，但他们每个人仍被诱惑，转而出庭提供同案犯的罪证，以获得顽固释放，这就提供了要让同谋为犯罪而受非常严厉的处罚的可能性。这是在仅有一句叛徒时可以奏效的策略。然而，当双方都变软弱，并且无意中泄露了秘密时，最终他们都将遭到长期的牢狱之灾。合作对他们甚为有利，但合作在无法互相支援的西安中是难以实施的策略。分别监禁的囚徒已经减少了互相支援的可能性，彼此信任的瓦解动摇了稳定性，因而最终导致共同的背叛。

[燕鸥]

利他主义的进化

　　上一节中博弈论的简单例子对进化这场大戏剧有深刻的启示。利他行为的进化可能仅仅能够按照对个体支付有利的方式加以理解，或者只按照对行为控制的基因有利的方式加以理解，也就是说，当自私自利最强时，利他主义的进化也最容易。最简单的赢利计划是互惠的利他，或是互开方便之门：短期的利他行为是由对建立在快速时间惊讶上的相同回报的期待而共同结合在一起的。学者们互相阅读对方的论文并互相评论彼此的建议，因为他们希望自己的论文被对方阅读和给予的建议得到评论。个体通过成员的共同准则约束在一起，以便为了保证互惠利他的互济水平。各种社群与文化的发生，各种法律和习俗的出现，这些老师关于联盟的简单例子。而且，真是本土的法律，就越让众感到要对其精神就像严格按照字句条文一样遵守、负责，因为它们越发让他们看到了自己的利益。联合国之所以尚未真正赢得任何一个国家的忠诚，就是因为它的可能的利益需要被如此众多的成员所分享，这个观察说明了为什么这样报便于机构要为生存与发展而苦苦挣扎，而在星际旅行和星际大战这样的科幻小说的背景中才能大有作为。在这此幻想中，地球的各个国家在面临外来入侵者的共同威胁时，联合起来了，于是国际联盟兴旺发达，起码在最乐观的“星球大战”某些场景中有这样的情形。一旦全球的变为忌惮听，各种正反馈环便开始绷紧。利他主义之所以好像存在，就是因为在不同尺度上的各种因子之间有冲突：对局部差异的抵制便可抗击更大的威胁。确信利他主义在没有共同敌人的情况下发生是很好的一件事情，但又是很难想到有真实例子的事情。即使在一些简单的来自植物和微生物世界的利他主义发生的例子中，那些伪装的互利共生的联盟，也通过它们的相互作用来获得某些竞争优势，从而超越那些并不形成联盟的植物与微生物。
　　可通过不同途径结合成为联盟。邻近的活动社群提供了一些地理学独自获得成功的例子，城市和国家也是体现这一主题的精致杰作。工会与信贷协会则是共同利益提供了粘合剂和共同目标的例子。遗传学也许提供了最强的联系，它也常常加强了地球或其他因素的影响，因为有联系的个体常常比相互没有联系的个体更愿意彼此生活得更为紧密。最显著的例子是有利于子女的双亲牺牲的水准，而这些子女将把他们的基因传给后代。互惠在这里还没有完成：子女通常尊敬他们的双亲，但一般不会为了自己的利益而去牺牲。对此，进化的解释是，双亲，甚至还未过分娩期的双亲，在未来或许很可能依旧不如他们的子女有生产力，特别是当他们已有了自己的子女时。子女与双亲在后代的生产力上有共同利益，它通常只对子女是好事情，而且自然产生出一种信仰，即世界围绕着他们转。当他们年长并为人父母时，又会返回服务于自己基因的利他行为中，并遵从着他们可敬的父母留下的重要告诫。

　　父母与孩子并不是仅有的交换利他行为的盒子任何遗传结合都能强化这样报行为，不过利他程度则取决于关系的亲疏善。兄弟姐妹之间如同他们与父母之间一样，彼此分享了许多基因。同胞兄弟姐妹之间有较强的利他行为，但比起父母展示给孩子的利他行为则要弱一此地。同胞兄弟姐妹比双亲年轻，因此他们的利他行为的风险更大。堂（表）兄弟姐妹也有共同基因，帮也倾向于互相照料，但这种联结显然弱于同胞兄弟姐妹，等等。一个明显利他行为的最有趣的例子是由膜翅昆虫（蜜蜂、黄蜂和蚂蚁）提供的。在这些物种里，雄性没有父亲；也就是说，它们是未受精卵发育而成的。这些来自单亲的孩子因而也就是单位体（haploid)：它们仅拾从母亲处获得的一份基因拷贝。因此，当它们与雌性配对时，便生下女儿，而所有这些女儿则从它们的父亲处得到相同的遗传嫁妆，而不是像人类生育孩子那样，从二倍体（diploid)物种的雄性那里的随机样本进行抽取。其结果是姐妹间的关系都非常亲密，期间的差别仅仅是来自母亲的大约为1/2的基因；换言之，姐妹彼此间的基因差异大约仅为1/4。实际上，它们的差别小于这个数，因为在多数情况下，母亲不得不从中选择的双方基因不管怎样都　是来自同一途径。不过这是另外一个故事了。）有了如此高度共同的遗传资源，这些特种的雌性能从它们成功系列的姐妹处收获甚丰。这便鼓励了非常强势的利他行为的进化，包括前面所说的完全是为了帮助提高姐妹后代数量而进行的繁殖。
　　
　　很显然，紧密联系和短程回报的反馈环能够鼓励利他行为的进化，更一般地说，相信的相互作用了所有生态关系，并因此影响了它们的进化。还有一点也很清楚，起码在某些情况下，联合以及其他利他主义形式的潜在的或现实的利益能够鼓励这种集群的形成，并且能够加强宗教、法律体系和习惯的发展，以强化它们之间的联系。因而文化进化的研究——如文化如何形成、传播或消亡——便成为更多建立在遗传基础上的进化理论研究的重要补充。
　　更一般地讲，就像系统的发展，相互作用网络因各种理由而发展，其中　一些仅仅与机会和地缘有关，另一此南明与选择和计算有关。植物只与存在于相信地方的有限植物系列相互任用新手和儿童只在学校与其他人相互作用；外交官与政治家只与同类的其他外交官与政治家相互作用。这些相互作用成了网络，而这些网络又影响着事件。但这些事件如何才能反馈影响到相互作用的模式呢？当然，答案取决于环境。自组织或许是一种自下而上的大规模过程，以致我们在更广层次所看到的模式不过是从更低层次得到最佳理解的行动中出现的。或者，它也许是一个被　强有力地自上而下驱动的过程，其中个体行为和相互作用模式反映了那些更弥散的，更宏大应用的回报。对于生物系统来讲，两种情况都可以见到。本书余下的大部分内容探讨了自然系统中的案例研究，教训来也自其中，我们将努力去获得对我们所看到的模式是我们不得不看到的模式的某种程度的理解，获得对这些模式是是历史偶然事件的结果的某种程度的理解。本书最后一章用这些安全以及关于人类行为的相应见解，去探讨保护我们环境的策略。

[燕鸥]

第三章　六个基本问题

　　在前两章中已经摆出了一系列的挑战，从这些挑战中涌现出了六个基本问题。本章是对这些问题及其研究路径的一个概述。同样的，这一部分是本书余下部分的一个参考占，在本书的前后两部分之间起着承上启下的作用。在传统的逾越节家宴时，一些关键性问题缩短了对话，打断了原有的就餐计划，为晚上的其余时间搭建了舞台。本章的各种问题也是有意想起到类似的作用，虽然这种类比有些牵强。
　　逾越节的所有问题老师在这样一个中心问题“为什么今晚和其他夜晚不同？”下面的子问题。同样，这里提出的所有问题也都源于一个问题：“为什么这个生物与其他的生物不同？”作为生态学家和进化论者，他们尤其习惯于问，为什么这里有如此多不同种类的生物？为什么不会有更多的种类呢？在某种意义上，有更多的物种，生态系统的功能才能发挥得更好吗？如果是这样的话，那么它与有多少物种有关吗？或者物种只是保持进化以便利用每一个可获得的生态位，直到再无可用吗？这些以不同形式提出的问题，激励了生态学和进化生物学中几乎所有的基础研究，从这些基础研究中产生的一系列基本问题将构成我们的智力之旅。
　　在此，我提出了六个基本问题，并将在本章的后面部分更为详细地阐述它们，然后会在此后的章节中依次重提。除了前两个问题因为紧密联系在一直，所以把它们作为一对问题来处理而外，其余每一个问题都有独立的一间。对于我来讲，对问题进行分析的流程是遵循一个自然的次序。科学始于观观察和解释，然后寻找各种说明和机制。由此涌现的理论框架为探究其含义特别是为预测未来提供了一种策略。因此，这样提问似乎是合乎逻辑的：
　　自然界中存在什么模式？
　　这些模式是被当地环境唯一决定的呢，抑或历史也在其中扮演了重要角色？
　　生态系统是如何将其自身聚合起来的？
　　进化是如何形塑这些生态聚合的？
　　生态系统的结构与其如何发挥功能之间的联系是什么？
　　进化增强了生态系统的弹性吗？

　　我将从对自然界现有模式的检查和分类开始（第四章）。这套系统的探查为评估地球的物理特征对这些模式的先决程度及其自组织程度提供了一个框架。在第五章，我通过对世界上大量生物区系的取样，探索了自组织的过程以及生态群落是如何聚合起来的。通过考察全球生物多样性进化的决定性因素，以及生态尺度和进化尺度之间的相互作用，第六章提出了更广泛、更长远的观点。
　　在非生命[非生物性（abiotic)]世界的约束下，所有生态系统在某种程度上都是自组织的。自组织不仅在特种独特集聚的集结中发挥作用，而且也在将那些物种纳入一个整体系统中发挥作用，这个整体性的系统可以进行营养循环、能量处理，并为定居者提供某种程度的环境稳定性。理解是什么使得一组物种成为一个系统，就好像理解是什么将一些巨星征集在一个队中一样：部分之间相互补充，以至于整体大于部分之和。第七章问的是生态系统的动力学特性是怎样依赖其组分，特别是组分之间联系的。在依此行事时，它也指出了假如一些物种消失，或者假如组织内部发生变化，整个生态系统会发生什么的问题。这可能是近来生物多样性危机中的关键问题，因为它指出我们需要寻找某些方式来量度和评估向人类反映出其重要性的生物多样性。
　　通过问“进化的力量事实上是不是已经在增加生态系统的自我平衡特性上起了作用，或者系统是不是自然而然地向起来越脆弱的状态移动？”第八章把这个讨论放在了进化论的背景中。这特别有助于我们理解进化是否有可能缓冲人类对生态系统施加的新攻击，或者进化的趋势是否使得成熟的生态系统更容易受扰动的影响。很明显，这个问题已经深刻地暗示我们必须怎样控制自然系统。如果生态系统非常稳定，我们也许就可以高枕无忧了，但如果反过来想，我们把它们看作有崩溃的潜在趋势，那么我们一定要采取更加小心的方式对待它们。
　　现在待议事项已经安排好了，并且很完备。然而，在开始为这些挑战寻找答案之前，我将力图更详细地证明一下为什么　说这些问题抓住了事情的实质。

[天堂鸟]

呵呵，有兴趣就看看。因为许多的内容需要考虑一下，打的过程就当记笔记了。

呵呵...确实厉害！很多东西，我都是凭感觉的。

[燕鸥]

问题１：自然界中存在什么模式？

　　事实通常是起始之处。美国幽默家哈伯德（kin Hubbard)说：“没有密友亲朋对按照事实或者信息谈仍兴趣，但这并不妨碍按照事实或者信息进行谈论。”关注抽象和归纳推理确是我的偏好。然而很明显，某些平衡是恰当的；在事实基础上把理论尽最大可能地进行扩展是基本的，然后才能在理论给定的框架内对事实进行评价。因此，在推测我们应该在自然界中看到什么模式之前，先问一下我们在自然界中确实看到了什么模式似乎是一个不错的主意。对于这个问题更明确的是问法是：在生物多样性的分布和组织中存在什么模式？
　　科学首先是一种认识自然世界的方式。因此，它植根于对自然的观察而不是植根于公理系统。不过，科学也需要根据最小的基本力和说明来概括和寻求解释无穷多的独特现象。仅仅报告一个苹果从树上落下和一本书从书架上掉下是不够的；科学寻求的是认出这些不同的表现有着相同基本过程的事实，它们从根本上来讲是由一个相同的力即重力所引起。这种见解也有助于解释为什么月亮总是在绕着地球的轨道运行，或者地球总是在绕着太阳的轨道运行，它同时也极大增强了对我们周围世界进行说明的科学洞察力。
　　因此，科学探究的关键就在于将反过来完全不同的事件，置于精简的数据和理论结构中，发现它们的排列方式和对它们的说明。对物种分布的广泛模式的描述甚至在生态学家和进化论者这样职业名称着重之羊就已成为他们研究的焦点。对纷繁复杂的系统进行简单的描述，尽管有用，但其本身不会使科学有较大进步。然而通过仔细分析，科学家已能高潮将数据加以分类，使行动者聚集为复合行动者，然后把这些实体彼此联系起来，形成各种物理因子，以便为组织信息提供一个系统框架。

　　元素周期表使化学家在物理规律的基础上发展一种全面的科学成为可能，林奈的物种分类对于自然研究而言也做到了同样的工作。与此类似，依据诸如土壤和气候等物理变量的生物与分布的系统组织化，是生态组织化的科学发展的本质性的第一步。在参考书中很容易发现全球任何区域的温度和雨量的特征模式。连同相当好的地图集一起，我们就可以作一个恰当的猜测，比如，在什么地方能发现冻原，在什么地方能发现热带雨林。这为分类打开了第一个切口，使整个地球可以细分为各种生命带（life zones)。尽管它仅仅是第一个切口而已。雨林不会出现在那些它们不能存在的地方，但它们也不总出现在那些能存在的地方，也许是因为它们从未被给予机会去尝试吧。换言之，扩散的局限性或许阻止了潜在的外来物种，使之不能到达它们事实上能够很好生活的栖息地。
　　生态研究，特别是最近这半个世纪的研究，加深了我们对物种与环境之间关系的理解：沙漠会出现在哪儿？海洋最丰富多产的层次是什么？诸如此类。类似于像温度和温度这样报因素描绘了动植物的类型，从而也描述了能够存在的群落类型和生态系统类型。同样，物理因素决定着海洋中的各种生产力模式，因此也决定着海洋群落的各种分布。在这些限制之下，不仅其可变性有了值得考虑的范围，而且对已知的仔细检验也为提出更多推测性问题提供了一个框架。
　　第四章将探究我们所知的动植物在地球上是如何分布的，以及它们为什么会分布在这些地方。这不只是一个旅游向导：它引导我们自然去问诸如为什么有袋动物主要集中在澳大利亚而不更广的地区；或者为什么澳大利亚和新西兰的生物组成并不很相似；抑或为什么圣萨尔瓦多和孟买，两个有着相似的温度、湿度范围和海洋坡向的地方，在动植物聚合方面却有关很大的差异。所有这些问题的一个答案就是这些区域有关独特的历史，它们周边的区域也有关独特的历史。空间、机会和历史把握住了关键之处。这就是为什么第四章也一定要写。

[燕鸥]

问题２　：这些模式是被当地环境唯一决定的呢，抑或历史也在其中扮演了重要的角色？

　　这个问题更确切的表述是：在体积程度上模式取决于当地的物理条件，比如陆地上的土壤和气候，或者海洋的坡度和洋流模式，在体积程度上它们又是自组织的？这里非线性就登场了。自然系统是高度非线性的，一定程度上，我们在任何一个环境中所观察到的都是历史事件和来自相邻生态系统移居者影响的结果。在雅各布的类推中，进化就是一个修补匠；更重要的是，也就是说，如果进化过程重新从其原始状态开始，我们今天在自然中，在任何细微的程度上，所看到的一切都不可能出现第二次[正如已被古尔德（Stephen Jay Gould)很好讨论过的]。自然之剧的角色还是由当地环境条件所唯一决定的最适应的生物组成的。
　　这个简单但基本的观点阻止了我们进行预测的努力，例如，阻止了我们对森林或草原将如何回应便于气候的变化进行预测的努力；我们不能仅仅通过一幅地图或图表得出答案，因为空间、机会和历史等要紧的因素太多了。正像我们将会看到的那样，植被的宽泛特征或许尚可预测，但其精确组成却不可预知，即使给定了关于温度、湿度、地形和土壤成分的每一个可能的细节。这基本上与我们是生态学的视角还是进化论的视角无关，而涉及的是程度不同的结合两者的共同视角而非单一种类的视角。
　　对模式是如何产生和维持的说明要依据说明者运用的尺度，而一幅完整的图画需要跨越各种尺度作出整体和相称的说明。相当典型的是，外在于所研究系统的因素是在确定的尺度上进行控制，而在在于所研究系统的因素则在其他各种惊讶尺度上支配着各种模式。也就是说，各种模式在确定的尺度上很大程度是被多种因素影响的，而在其他尺度上又表现出自组织。动物里面各种鱼群和兽群就提供了非常好的例子。环境条件从根本上决定了某种特定类型的动物可能产生在什么地方，从而广泛地影响了分布的各种模式；然而在一定的范围内，动物通过相互间的回应以及环境的提示，比如食物的分布，来控制自身组成群体的各种模式。

　　在陆地环境中，例如在肯尼亚的塞伦盖蒂平原或是北欧或北美的大平原上，各种不同尺度的物理和生物作用之间的相互影响，在物种间，比如在非洲角马、北美驯鹿，以及欧洲或北美野牛间，产生了大范围的组成群体的各种模式。它们每一种都可以在各种不同大小和几何开关的兽群中被发现，这些细节反映了自组织作为某种特殊的局部条件和历史特别事件的结果是如何起作用的。在动物形成群体方面存在进化论的理由——群体在寻找资源、逃避捕食或单纯是为了找到配偶方面可以对动物提供帮助——但特定的群体组成模式并不重要。例如，塞伦盖蒂平原上从成千上万的动物（其中每一个动物都只关注自己的局部环境以及附近的邻居在干什么）的集体行动中产生出来的大型角马群，就呈现出许多不同的形态和形式。
　　在海洋中，循环和水流的模式导致各个小块水域变得孤立和粘连在一起，而不是与海洋其余的水域自由地混合。这就导致鱼类和无脊椎动物（invertebrates)聚合起来，就像位于这个食物链底部的微小植物（浮游植物）聚合起来一样。在这些动物气息的各种斑块中，更小一点的斑块的形成有关完全不同的理由：从某种程度上来讲，个体需要彼相伴，它们相互的吸引力使它们在各种大的斑块中组织起来成为小的斑块。
　　无须扩展我们的想象力就可以理解人类群体组成在不同尺度上是受相似类型的内在和外在规则支配的。一般来讲，我们必定要生活在干燥的陆地上，更适宜（但不必要）的是靠近大型水体，这样使得于物资和服务的流动。这些基本的原理影响了最重要的分布模式；但在这之中，更小一点的群体形式应归于人类的各种行为。个体为了从群体生活和劳动分工中获益而喜欢与其他个体住得很近。有些个体愿意加入较小的社群，有些则愿意加入较大的社群；但即使是小型社群也走向于培养和发展同其他小社群的联系，以创造更大的复合社群。因此，在各种不同惊讶上的空间结构就发展出来了。
　　第四章将深入探究在生态系统结构中的必然性和自组织之间的相互影响。正如这个简短讨论所显示的，相互作用的各种细节也不是能够唯一详细说明的，而是随着考察的尺度而变化的。

[燕鸥]

　这个有点艰涩的文章一个月内点击率已过1200，真有些出乎我的意料。谢谢支持！
　倘这轻轻的一点能让你在未来多思考点什么，我也就很开心了。

[燕鸥]

问题3:生态系统是如何将其自身聚合起来的？

　　生态过程和进化过程在各类上是相似的，两者的区别主要在于起作用的时间尺度和空间尺度的不同。然而，这种惊讶上的区别使得我们将进化事件和生态事件彼此区分开来，并研究两者间的相互作用变得非常关键。生态的相互作用发生在进化背景中，反过来又影响了正在进行的进化过程。物种间的相互作用导致一个物种对另一个的局部替代，或者至少影响到类型的相对多度（relative abundance)的成功差异。群落彼此之间的沟通是通过个体间的交易进行的，群落的集体动力学导致了特种分布上的生物地理学模式，并决定了动植物的全球目录，即地球的生物区系。反过来，任何群落的聚合都伴随着扰动，无论是火山喷发还是森林中一棵孤树的死亡，都包含着来自全球生物区系对物种的有偏倚的选择。
　　第五章将考察聚合规则，通过这些规则，群落从有效的无限可能性中建立起来了。假如世界上有Ｎ个物种，那么每一个物种按照Ｎ个物种中的任何一种将出现或者不出现的原则都可能形成群落。伴随着二进位选择的结果产生，决策树上就有2的Ｎ次方个可能的分叉。其中有一个分叉导致的是一个没有任何物种的群落，但是还剩下2的Ｎ次方减１个可能的有物种的群落，这些群落都是从那N个物种中构建出来的。这个简单的计算方式仅仅考虑了每一个物种出现或是不出现，因此并不能考虑到多度的变化。所以很明显，它是保守地对可构建的群落的数量进行的粗略计算，但即使是这样也有助于我们研究的开始。
　
　　按照这种计算方法，如果世界上只有10个物种，那么从这10个物种中将可能会产生1000个群落。若是只有20个物种，将会有100万个群落的可能性。若有100个物种，可能的群落的数量将是一个天文数字。因为世界上的物种不可能是10种、20种甚至100种，而是上千万种，因此可能的群落数量远不是我们可以估摸清楚的。所以，究竟是什么决定了哪些群落得以从难以把握的多种多样的可能性中产生，哪些没有产生呢？
　　首先，环境的变化限制了物种可以在哪里生存，也限制了那些可能在任何环境中存活的物种类型的。但剩下的可能性的数量无疑也是超出测量尺度的，因为我们知道，假如在有利的环境中引进特种，那么在任何一个环境中，我们所发现的数以千讲的物种仅是那些可以在那儿戚的全部物种的一个很小的子集。关于这一点的证据来源于外来特种引入的令人遗憾的历史，不计其数的外来物种在它们的新栖息地变成了有害物：舞毒蛾、地中海果蝇、杀人蜂、野葛、千屈菜、胡鲇、野兔、斑马贻贝——这一迁入新栖息地后繁荣兴盛的引进物种的名单是无穷尽的。特别是夏威夷，事实上就是一个引进物种的大杂烩，支配了夏威夷岛的景观。因此环境有助于说明各种模式，但这仅是故事的一部分。
　　历史也极其重要。在整个世界进化发展的过程中，有着无数的结合点，在这些结合点上，大量物种中的任何一种本质能够构建大量群落中的的任何一种。历史事件决定了哪些会出现，同时在某种程度上限制其他物种出现的机会（并在某种程度上，为另一些物种创造了新的机会）。

　　哲学家和发展心理学家告诉我们，人类的发展是关闭了机会之门的。一个新生儿就是一块白板，他的智力发育有无限的可能性。但儿童发展初期的各种事件使得个体走上了某种道路，这就限制了他未来选择的潜力。我们星球的发展也是如此，我们和特定物种的集合之所以共同拥有地球这个家园，一部分原因在于自然的约束，一部分原因在于已变得冻结和增强了的雷鸣事件。这是非线性在起作用。这是自组织。历史限制了任何生态群落的组成，同样也限制了与其相邻的生态群落的组成。在一个生态系统中，当出现定居机会时，一组有限的外来物种就会试图进入这个生态系统；这是一个存在于恰当时间、恰当地点的情形。然而在这些申请者中，只有那些能够将自己整合进入现有群落的物种才会成功。当有害物种要进入那些以前从来没有去过的地方时，它们通常是在人类的帮助下发现这些机会的。更普遍的情况是，新的外来物种与先前就生活在那里的物种并没有很大的差别，因为提供潜在的外来物种的邻近群落很可能有关与之相似的生物区系。
　　当大尺度扰动发生时，比如当火山的熔岩流动时，外来物种就会被从一个更大的地理区域带过来。还有支配着对新暴露表面的依次再度定居的严格规则。第一拨外来物种一定是自养的（autotrophic)(光合的，或者能以其他方式从无机物中制造自己所需的食物）即能够供养自己并且能够从荒芜的环境中得到供给。这就依次以一种持续发展的理性规则模式为其他物种做了准备。在环境、历史、邻近环境的组成限制之下，生态群落根据粗略的可重复的规则进行自组织。所有这些因素的相互影响，为我们理解为什么某种群落会存在提供了洞察力；其挑战是决定这些不同影响的相对重要性。

[燕鸥]

问题４：进化是如何形塑这些生态聚合的？

　　生态事件和进化事件之间精妙的相互作用表现的是沿着各种尺度连续的过程整合，而不是尖锐对立的两者之间的对话。我们倾向于认识生态动力学过程是日日年年都在发生的，而进化事件则是千年一遇的。然而，这种假定是一种既粗略又产生误导的简化。重要的进化改变，比如野草对杀虫剂的抗药性或细菌对抗生素的抗性，可以在间隔很小的几代中发生。在生态系统中，具有紧密相互作用的物种的生命期有着非常大的区别，这意味着某些物种，比如细菌和病毒，其进化时间尺度比其他物种要短，甚至短很多。因此，细菌对抗生素的抗性已经成为我们生活中的一个让人担心的问题，也是公众健康的主要问题。植物的培育者正在进行着一场持续的斗争以发展能够抗拒迅速进化的真菌有害物的新农作物品系；但是，或者是由于对化学药品的护，或者是由于生物控制剂效力的更新换代，对病虫害的控制已经屡受挫折。一个最近挑战的经典例子就是粘液瘤（Myxoma)病毒在控制澳大利亚以及别处的野兔危害方面所获得的有限成功。这个例子我在后面将会详细地说到。
　　某些生态时间尺度和进化时间尺度的一致，并非仅仅是生命期显著不同的物种之间相互作用的结果。个体被组织成群体，这些群体再被组织成更大的群体。个体会生长、繁殖和死亡，群体也是如此。这些活动发生的时间尺度大不相同，因此所创造的各种进化变化遍及各种惊讶。许多群体都界定得很松散，中是一个对进化过程影响很小的瞬时性实体；然而有时候这个影响却很强，群体水平的过程可以对个体进化施加重大的影响。实际上，我们将会认识到，生物本身并不是过程中的基本要素，而只不过是拥有自身那种更迅速的的动力学的基因联合。

　　对各种尺度的考察，证明任何生态系统的动力学都包括某种持续地展示了生态和进化的相互作用的缤纷全景，这种相互作用是发生在多种多样的行动者和复合行动者之中的。生态系统是一种复杂适应系统，它的发展要以若干年为时段，包括在其组分之间的更短时期内的选择，也影响发生在更广空间和更长时间尺度上的其他进化过程。森林就是一个多物种的复合体，一些物种适应于树木的缓慢生长并最终占据优势，另一些物种则适应于迅速利用所形成的暂时性林隙。当一棵树在一片森林中死亡，或是当一丛树被风连根拔起时，一个局部演替的过程就开始了。早期的外来物种是适合于迅速散布和生长的，这包括像草和灌木这样需要大量阳光才能生长旺盛的植物。因为森林的发展，使得可利用的阳光在林木下层消失了，这些物种就在常规中被那些戚不靠机会主义而是自身具有在低光照状态下生长能力的物种替代了，因此在一个高度竞争的环境中也会出现繁盛。经济景观在这方面与森林景观有着非常大的区别吗？在经济景观中机会主义企业会跳向开发新近可获得的可能性，并且最终将被其他更适合放长线的公司所替代吗？
　　在生态上，特殊的特性使得一个物种适于开发一个独特的生态位；在新的生态机会的可利用性创造了支持它们开发这种生态位的压力。进化憎恨真空。这并不是一说每一个生态位都将被充满，也不是说一系列生态位都要到达同一个空间，并伴有新近生成的生态系统，也伴有指示应该如何聚合起来的指令（”在保持边缘是相反的并且生态系统是平坦的条件下，把施了魔法的物种cc放入锯齿状的生态位x7中“）。随着一个生态系统的发展，当寄生物或捕食者发现新的宿主或新的猎物可供利用，或者当授粉者（pollinator)和宿主发展了它们彼此共有的利益时，新的机会就被创造出来了。这样，正在进行的进化就为其他物种改变了适应性的景观；这就是生态系统非线性的特殊表现，它使历史事件的重要性被加强，这对系统后来的发展造成了不可逆转的影响。
　　在进化的时间尺度上，某种类似的动力学也能够应用于生态系统的类型。比如，美国东北部的一种阔叶林就是一种复合森林单元（unit of meta-forest),这是一个有关类似但不相同组分的森林的集合。在某种较大的扰动之后森林的重新聚集就不是一个新奇的事件，这发生在提供了一种进化背景的复合森林的情境中。这个东北部木进化的过程作为一个群体，依次表现了个体森林的多样性的集体动力学。
　　生态过程和进化过程之间的相互影响是我们理解生物多样性涌现的关键，对此我将在下一个问题中再进行讨论。森林进化所包括的各种过程，在各类上与那些决定了可以在熔岩流上存活的物种特征，或者决定了在贻贝栖地利用波浪产生的缝隙的潮间带无脊椎动物特征的过程是一样的。第六章将更细致地探究这个问题，这一章在很多方面也是整本书的核心章节。

[燕鸥]

问题5：生态系统的结构与其如何发挥功能之间的联系是什么？
　
　　我已经强调过，生物多样性的丧失威胁着人类得自生态系统的范围广泛的食物和服务的维持。我们的获利范围，从食物、燃料和纤维到气候、清洁空气和洁净水的维持。并不是所有的物种或生物多样性的组分在维护这些特性上都是同等重要的，这导致一些人建议保护生物学（comservation biology)一定要发扬一种鉴别分类（triage)的观点：对那些最重要的组分给予最大限度的关注。但是要能发扬这样一种计划，就需要对个体物种的作用有一种理解，忠言逆耳，在维持系统特性方面有何表现。我们如何才能得到这种理解呢？这就是第七章的主题。
　　一个电子专家通过看立体声收音机或电视机的接线图就能够理解接收器是如何工作的；与此类似，一个汽车技工也可以通过检查汽车的部件以及这些部件的连接方式而推知汽车是如何动作的。当然，这种诊断能力是可能的，因为这些装置是依据标准设计，经过很小的变更而建造起来的；此外，设计原理已经精确确定以便获得特定的功能。在很大程度上，这些原理已经延伸到一个有机体的设计；比如，一个医生分析的主要工具就包括对器官直接和间接的检查。
　　
　　生态系统是不同的。它们的动力学涌现自物种及物种间的相互作用，而不是受到设计和聚合的原理指导。事实上，生态学家渴望搞清楚这个区分，他们通常更愿意谈论一个生态系统的机能（functioning)而不是它的功能（function或functions)。从进化的视野来看，生态系统没有功能，或至少它们没有进化到去履行特定的功能。但这并不意味着它们没有为功能服务，它们为功能服务着。存在于生态系统中的物种依赖其所在的生态系统提供给它们的环境来生存，当然，在某种程度上，这有助于描述其所在的那个环境。但这与说生态系统为了使得特定物种的生存成为可能而已经被设计具有某种性质是大不相同的。捕鱼人靠海而生是因为那里有鱼，而鱼并不是为了给捕鱼人提供食物才生活在海里的。
　　这一事实使得对一个生态系统结构和机能（包括它所提供的服务）之间的任何关系分析都变得复杂仑。由于设计意图的缺乏，人们没有手册来说明个体部件与整个系统动力学之间有什么关系。但是生态系统有许多重要的特性是涌现自其组分的适应性进化的。涌现过程（emergent processes)包括能量、物质的变化和气候的调节作用，所有这些对于人类以及动植物的生活方式都非常重要。在原则上通过一个生态系统各部件去测量它的能量流，并把这些能量流加在一起来赋予生态系统过程一个静态的图景并不困难。但是这种描述只提供了对系统机能的一点小小的见识，就像追踪食物流在体内的过程仅为我们提供是什么使得个体运行的一点小小的见识一样。个体的健康受体内稳态机制支配，即受关键过程按照目标进行的反馈环支配。过分用力就会带来精疲力竭，从而促使个体慢下来；大脑中的温度调节装置通过刺激激素的分泌来控制身体组织中热量的产生。将相异作用者——抗原——引入一个脊椎动物就会刺激免疫反应，这种免疫反应会产生抗体来消除或控制抗原。所有这些就是适应，就是有助于内环境的维持的反馈反应。
　　
　　与此相类似，也存在控制生态系统过程的稳态机制，它在面临混乱时维持着这个过程的弹性。但与体内的稳太机制不同，维持生态系统过程的机制并不是由为了维持这些过程的选择所塑造的；相反，涌现出来的这些过程之所以存在，是因为偶然出现了稳态的过程来维持它们。在某种意义上说，它是一个已经被选择的过程而不是稳态机制的过程。尽管如此，要理解生态系统怎样工作，还是需要理解那些内部稳态机制，并且反过来还需要研究远离平衡的生态系统。
　　远离平衡的动力学，会把某种重要的要求施加于我们对生态系统行为以及结构和机能之间关系的说明之上：这个要求就是对自然系统实验性的操作。例如，莱肯斯（Eugene Likens)、博尔曼（herbert Bormann)和他们的同事，通过在哈伯德溪流域的森林中建立不同的采伐制度已经了解到诸如皆伐作业（clear-cutting)以维持森林机能的成效。通过这样报研究，以及诸如在海洋潮间带开展研究的佩因、在湖泊开展研究的欣德勒（David Schindler)和卡彭特、在实验性植物群落开展研究的蒂尔曼（David Tilman)等其他调查者的工作，一幅关于生态系统的机能是如何依赖于生物结构的详细情况的图像已经开始显现。这些研究使我们可以开始按照对维持生态系统的物资和服务的重要性来评估如何去测量生物多样性。

[燕鸥]

进化增强了生态系统的弹性吗？

　　第四个问题问的是进化是如何形塑群落的特性的，第五个问题问的是生态系统结构特性和功能特性之间的联系，特别是在面临扰动时，生态系统的结构是怎样影响其过程的弹性的。这个挑战一个特别的方面就是，要理解一个功能群体内的多样性是如何充当该功能群体抗拒压力的缓冲器的。就像一个遗传上多样的物种能更好地应对环境的挑战，同样地，一个遗传上多样的功能群体被期望能更好地应对来自更高水平的挑战。
　　很多常规理论认为在种群中有一种产生和保持基因变异性的选择，特别是性基因和关联基因的重组维持在持续波动的环境中，这是因为它们使基因组能够维持一种可变性以便回应变化的条件，包括温度的变化，也包括寄生虫和传染病的扩散。自然选择是一个消灭变异，从觊觎者中保存最适者的过程；然而，环境的变化会对持续进化保持必要的变异而提供额外的奖赏。在有机体水平上，这种进化的趋势能够以重组和突变的形式导致对重新排列和新事物的二级选择。产生变异的力量与变异的力量之间保持着一种张力，这种张力导致了一种折衷，使得变异的中间水平被保存下来。但在什么程度上这种在更高的组织水平上的力量在起作用呢，比如物种、功能群体或者生态系统？一个功能群体比一个物种更缺少紧密的遗传组织化，同样一个物种也比同种个体更缺乏遗传组织化。在整个进化时期内这些群体发生了什么变异，同样在一个生态系统的整个发展时间内又发生了什么变异？物种间的竞争会导致竞争排斥（competitive exclusion)，因此会导致多样性的缺失。物种以上层次的补偿性力量足够维持多样性吗？或是存在诸如机会或历史之类的其他过程，内源性地产生和维持了多样性，而没有受到通过系统水平的主要选择的影响吗？
　
　　巴克（Per Bak)和他的同事已经提出自组织系统驱使它们自身走向临界性（criticality)，使事件随时可能发生，就像永远处在坍塌边缘的沙堆。术语“临界性”是从物理学中借用来的：一个临界温度描述的就是一个相变（phase transition)，比如固体和液体之间的相变。例如水的临界温度就是冰点和沸点。如果生态系统进化到临界点，那么它将表明功能群体已经没有缓冲能力，而生态系统将常常处于突变（catastrophe)的边缘。大部分生态学家会对此有异议，认为在功能群体中公有一些冗余，以致群体中发生的转变对系统过程只有极小的影响。这一观点在某种程度上是可检验的，因为系统处于临界性的假设暗示了我们应该能看到突变级联服从于牲的概率分布，在其中，某种特定层次的扰动频率将减少为某种强度水平的常量幂次。比如说，地震看起来就符合这种分布；特别是，有很多比起大地震来说更小的地震以及频率上良师益友的形式很好地符合了这种幂律（power law)的分布。这种规律适用于袭击生态系统的突变或对分类群体进行打击而造成的物种灭绝吗？虽然有检验这个观点的各种努力，比如说解释物种在显生宙消亡，但这个假说一直没有得到证实。然而，它的确反映了一个最富有吸引力的开放性研究问题，它极大地蕴涵了我们对生态系统本质和进化过程影响的理解。
　　考夫曼等人认为，巴克的自组织临界性是易于理解的，它说明了对于生态系统，进化趋向于走向混沌边缘（edge of chaos)——这是一个物种消失和物种形成（speciation)会连续发生，以保持适应性所需的变异的世界，同样也是在这种不稳定的平衡中，生态系统获得某种稳定性形式。这一理论按照其最原始的形式，将是进化生物学家所非常厌恶的，因为它认为作用在生态系统水平上的选择过程保持着与突变和重组在较低的组织水平所维持的相同各类的变异。没有使生态系统处于这个边缘的机制证明，就很难轻易相信这一假说。考夫曼明白这一点，并且发展和鼓励了对可能支持走向混沌边缘的进化是自组织系统普遍的特性这一论点的机制模型的说明。事实上，巴克和他的同事已经在某些高度理想化的模型中说明了这种趋势，但是抵制了生态系统大量相似的自组织复杂性（self-organized complexIty)。我会在第八章更深入地探究这个问题。
　　因此，挑战是成套的。生物多样性是如何出现的？是什么维持着它？它和它所提供的服务又有多脆弱？随后的章节就对回答这些基本问题做了探究，为理解缺少这些服务我们该如何保护自身提供一座桥梁。

[燕鸥]

第四章到第八章内容较为艰深，在此仅摘录标题及结论等部分，有兴趣的同学可以看书。

[燕鸥]

第四章　自然中的模式

　　在理解任何一个复杂系统的组织时，遇到的基本挑战就是要甄别出历史的角色。我们观察到的哪些特征，而非其他特征，被局部环境施加了影响？另一方面，当为发展过程提供很多可选择的路径以供研究时，在其发展过程的临界点上，哪些是由偶然性、历史上的事件决定的？如果我们关注的是儿童的成长，这就是我们所熟悉的天生相对于养育、遗传学相对于外界环境的问题。而在生态系统模式的例子中，这就是一个必然性相对于偶然性的问题，正如主目录的前两个问题所反映的那样。因此，在我们开始探究模式可能的内生（endogenous)机制时——即表现了生态系统的自组织的模式——了解在此过程中变异的范围有多大是很重要的。毕竟自然系统和其他系统一样，必须遵守物理学和化学定律。通过限制特定的生物形式能够存在的地方，并且也通过对能量的交换施加热力学的强行约束，生态系统的这些发展受到了限制。在本章，我们将会发现这样的限制决定了哪里会出现雨林，哪里会出现沙漠，以及哪里可以发现绿洲，但是，在众多的限制中，也存在着涉及可能找到正好适合物种的大量区域。

　　可能性与现实性

　　间接证据

　　理解的尺度
　　
　　大尺度：霍尔德里奇生命带
　
　　中尺度：群落和超有机体

　　总结

　　结论

[燕鸥]

总结

　　这一章阐述了在不同类型的环境中，存在着众希望观察到的支配着动植物各类的一般规律。这些规律必然涉及大量不同的物种，并且通过使物种能够在那些环境中生存的适应性来进行典型的区分和确定。在较低的程度上，人们或许可以预测特定物种在特定栖息地内的出现，但可以这样报做的预测可靠性依赖于物种的共性和所讨论区域的大小。
　　经济学上也有如此直接而明显的类似现象。任何一个大城市都有比较典型的地带，多半靠近大的高速公路，在那里旅行者可以轻易地找到各种便利设施：可以很快给汽车加油，给自己补充能量，并扔掉废弃物。于是，加油站和快餐店就成为城市附近众多高速公路出口的点缀。在任一出口处，人们都有希望找到多种多样的汽油和食物，但是不能保证可以找到任何其他特别的设施。
　　快餐店是一个功能复合组（meta-group)，由专门负责汉堡包或炸鸡或比萨的更小的功能组构成。在任何特定的功能组中，都会有相当的冗余，并且除了汉堡包和比萨的行家之外，其他各种类型在很大程度上是不能够辨别的。当然，人们也许最有可能去找麦当劳这个在快餐行业中最流行的一家，但也不能保证就一定如此。如果人们没有表明在某个出口下车，而是愿意在“下面17个出口”之一下车，会有很多可以去往愚人村（Gotham City)(纽约市的别名）的入口，这样更多具体的偏好就会得到满足，因为空间范围的增大会加大找到某种偏爱类型的可能性，比如说可以找到麦当劳或温蒂。于是，兴趣的空间尺度（考虑到的区域）和功能解决方案的尺度（是满足于任何一家快餐店还是必须去麦当劳）两者都　会影响到对有可能找到何物的预测能力。在这个特例中，时间尺度不是很重要，除了在环形公路上环绕时，人们可以在某种程度上把时间转化为空间的尺度。例如，在第18个出口处下车并且一直等到麦当劳建成，这确实不可行；等待和建造的尺度是完全不相当的。然而，在其他情况下，时间尺度对于预测能力可能是至关重要的。

　　对于动植物来说，很多尺度上的波动太过迅速，因此动植物已经完全进化出平均化它们的策略，或者是在不适的时期停止活动，等情况好转的时候再调整恢复。这在日常模式即支配着睡眠－清醒周期的所谓“昼夜节律：（diurnal rhythm)中表现得很明显，表现了许多物种的生活方式的活动与冬眠或生长与睡眠的年度模式也是如此。
　　很多情况下，空间和时间的可变性是可以互换的。例如，小块的森林斑块就是高度变化否定的，很难进行预测。稍大的区域则变化较小，也更易预测。这也同样适用于植物物种曲折的进化过程。应对不可预测性的策略在不断改进；通过分散来平均化空间，通过休眠或变成多年生来平均化时间，从而获得更为可靠的预测性。空间和时间对植物聚焦其共同的储备而言，是两种不再的方式，当发生潜在的更大的损失时，它能够降低风险，进化于是成为持久的。而动物在觅食行为中也使用类似的策略，它们或是广泛地寻觅（像运动能力较强的脊椎动物所做的那样），或是停驻等候（像许多潮间带的无脊椎动物所做的那样）。
　　因此，像霍尔德里奇系统等方案所反映的那样　，在大空间和长时间的尺度内，生态系统展示出物种分布的确定性模式。这些方法在一般性上大都是可靠的，而在具体物种构成的预测上可靠性就很小。不过，对于人类许多的意图来说这已经足够了，因为正好这些在某种程度上可互换的特种所表现出来的主要特征对我们来说很重要。这不是偶然的，资源物种的可替换性也是一种平均化的策略，这与对时空的平均化没有什么不同。专门型物种在生态学上是脆弱的，而一般型物种则具有选择项。弹性在这里可以理解为物种在面临失去重要资源特种时的生存能力，它依赖于适应性，即可替代的能力。

　　在金融市场中，有各种各样投资策略的生态位。大多数小投资者都是有些保守的勇者，他们发展平均策略以保证合理的回报，并预防大的损失。其他人则愿接受短期挫折，以获得潜在的更大盈利，因此喜欢更加积极的专业型策略，集中于少数有风险的投资上。随着年龄的增长和生命时限的缩短，保守策略会更有吸引力。在生态系统中也存在着类似的多样化的生态位。例如，多数特种采取平均策略，如广泛散播种子，这样它们可以适度地保证一定量的回报。大多数种子都将被浪费，但是有一些会找到开阔的沟坎，有在里面生长和繁殖。另一个极端就是特种寻找”大的盈利“——能够定居在一块土地上并长期牌支配的地位。森林里有一些顶级（climax)种，大的树木，如山毛榉和枫树，笼罩和限定了森林。而在早期的过渡物种和顶级种之间则是介于过渡——顶级谱系的全部进化过程。
　　这个物种谱系的全部称为演替梯度，通过分隔这个梯度，系统保持神经质多样性。但是，将物种分成风险型和保守型并不那么简单，甚至有些荒谬。通过广泛散播种子而平均化的物种通常称为机会（opportunistic)种，因为它们靠将个体的种子置于高风险的环境中以谋求生存。一些种子将找到稀少且有风险的机会从而获得高的回报，但是它们中的大部分都无法成活。然而，母体植物却遵循着保守的投资策略，它产生大量数目的种子，每枚种子都　非常便于产出和散播，从而能够相对保证其中的一部分将会破土而出。另一方面，有大的树冠的物种，只产生少量较大的种子，多半都有起保护作用的精致外壳，因此也就要求很大程度的投资。虽然对每枚种子都小心而稳妥地投入，但其数量极少。

　　从机会主义策略到长期策略的谱系显然与经济市场很类似。由于新技术的涌现，创业公司的数量几年之内从几个激增到几百个；然而，其中的许多公司最终都不复存在了，筛选的过程减少了公司的数量，使之又回到几个公司支配市场的状况。处于发展中的森林斑块所经历的次生演替（secondary succession)也是如此——次生演替也就是说，扰动后一系列大致可以预测的物种将再次入侵。在建群的早期阶段，竞争很小，尚有很大的生长余地。出现的物种都适于找到快速生长的适宜之处。如果已经受到干扰的区域很大，就会有大量潜在的建群点和各个物种进入这个系统的大量方式。那么毫不奇怪，在演替阶段的早期将出现非常高的物种多样性，或实际上这种多样性增加就是作为系统的发展而出现的。然而，到了某个点，这种蜜月期就结束了。某一阶段上千个点的成长开始使得各自的滩头阵地相互接触，于是竞争变得越来越重要了。
　　同样的剧情也在珊瑚礁上引人注目地上演着，并已经导致某个各类的珊瑚虫演化出参与反社会行为（比如让竞争者中毒）的许多种攻击性方式。珊瑚虫是无脊椎动物世界里的博尔吉亚家族（the Borgias)。
在群落随后发展的阶段里，争夺空间的竞争不断加剧，这导致了物种的筛选和多样性的减弱。在没有新的扰动的情况下，森林群落将不可阻挡地走向由一个或两个竞争优胜者的统治。然而，在各种尺度的多样性上，扰动是自然林的恒常特征，所以在一个典型的大森林中，森林多样性是由在小尺度上的持续不断的建群扰动的动力学过程来保持的。反复出现的扰动，尤其是森林火灾，对维持森林中的多样性和弹性起着至关重要的作用，这和大多数其他自然系统一样，有助于激发更新的过程。这个有点违反直觉的发现，也已改变了森林管理者处理火灾扑灭的方式，我在下一章中还要重新讨论这个问题。

　　尽管具体的特种构成是不可预测的，但对生物多样性的描述通常仍遵循着惯常的规律，因为这些都是对大量信息进行统计浓缩而成的简短测量或一组测量。正如对空间或时间进行平均会带来更大的可预测性一样，同样也可以对一个生态系统具体构成的细节进行平均。生物多样性不是指一个单独的数字，尽管对它的讨论通常是从对物种的计算开始的。然而，同一个物种内的种群多样性、一个功能组内的物种多样性和一个生态系统中的功能组多样性是同样重要的。此外，物种本身也不是不可辨别的单元的简单组合；种群里的遗传多样性和种群统计多样性，在确立生态系统的弹性和继续为我们提供赖以生存的物质和服务的能力上起着至关重要的作用。

　　因此，像天空中的星星、气体和尘埃一样，生物多样性也是分布于结构确定、不确定的星云和星系之中，它所产生的这幅错综复杂的图景根本无法进行简单的描述。任何生物多样性的努力都只会将这幅丰富多彩的织锦瓦解为与我们的头脑、模型和规律相适应的简化结果。但那不会削弱决定以合适的方式去描述生物多样笥的重要性（因为这种多样性也抓住了人类努力的本质意义），尽管这样也抵制了许多丰富的细节。问题是要了解哪些细节对于维持这种服务是重要的，可以在不改变基本信息的情况下被忽略。仅仅计算物种的数量并不是答案，因为我们知道物种的重要性彼此相差很大，即使是加权的物种计算也会遗漏生物多样性在物种的层次之上和之下是如何组织的这些关键问题。对生物多样性不同成分的相对重要性作出决定，必定依赖于理解系统是如何进行组织及其结构与功能是如何联系起来的。这个问题和很多问题一样，易于提出，但是难以解决。
　　生物多样性及其重要性的测度，一定不能仅仅停留在只提供组成的列表，也一定要超越分类法，因为再好的分类法也只不过是将盒子里的东西简单罗列。正如霍兰所列的4个主要特征所强调的那样，我们必须要提及流和非线性——也就是静力学和动力学。流比非线性动力学更容易描述，因为它易于仅仅通过观察进行测量，并且耗费的时间相对较短。经济学家测量经济运行中的货物流和服务流，社会学家和文化人类学家测量风俗流和信息流，毒理学家和流行病学家测量有害因子流。但这些流的非线性后果则是另一回事，它潜在地在更大程度上依赖于接收系统是如何缓冲变化的。
　　生态学家首先通过流经各部分的物质流来类似地描述系统，用同样的方法，医生或生理学家描述通过生物体的血液或营养物质或咖啡的流动，而经济学家描述经济运行中的资金的流动。一个田野生态学家描述农业生态系统中营养物质从肥料到收成的流动和滞留期（residence times)，他所参与的工作与药理学家描述药物在体内从一个器官向另一个器官的流动和滞留期的工作很相似。这个生态学问题，正如科恩（JOel Cohen)均可挑剔地提出的，就是”谁吃掉了谁？“从物种的胃中搜集这些营养数据的过程并不会让人很有胃口，因为经常会有一些任务需要分析大量个体胃中内容物质组成。但它是一项工作，并已有人在做了。这些研究中，我们已经了解了大量关于多种生态系统的食物网（food webs)[更专业地讲叫做营养网（trophic webs)，来自食物的希腊词语]的事情。从对食物网的编目，比如同白里安（Frederic Briand)科恩所组织的工作，加入深入的分析，我们可以开始辨别不同食物网组成结构的模式、共性和差异。

　　长久以来人们就已很好地理解，仅从热力学角度考虑，食物网能够拥有的层级数目存在一定的限制，也就是说，能量从太阳到食物链的顶端所经历的层级之数目是受到限制的。在每一个层级，至少90%的能量都会在从一个物种到另一个物种的转化中散失。因此就形成了一个典型的金字塔形式，每一个营养级从供给其食物的层级那里只能获得极少的能量。营养级的概念是为了方便讨论而进行的简化。生态系统并不是按照层级进行组织、每一个层级只能领先下一个层级提供食物，链条之间都是自由交叉的。例如，人类几乎可以进食任何食物。虽然如此，最基本的要点仍然是任何一部分能量在其旅程之中都会有所驻留，过程中的每一步都会有能量的流失。假如存在这种限制，我们就得问它们是否实际上达到了，或者是否存在其他约束——如生态系统的稳定性——施加更为严格的限制。最基本的问题，食物网维度被外在决定的程度与它们被内在决定的程度，一直以来就是众多科学家所作的精妙分析的焦点。皮姆（Stuart Pimm)在他的《食物网》（food webs)一书中对此作出了很有价值的分析。
　　不仅仅是食物网的长度，食物网的拓扑结构也吸引着研究人员展开想象。其共有的模式，比如不同营养级物种的相对数量，已被发现，这在科恩的书中有着非常引人注目的论述，尽管其中的许多模式最近引起很多研究者的争论。不论真相是什么，有一点是清楚的，那就是存在着的一些可被发现的共性，尤其是在相似类型的生态系统中更是如此。
　　更一般地，当我们将视线从食物网转移到相似环境下的不同生态系统的相对功能经组织上时，就会发现一些类似之处，这被生物学家稀烂为趋同趋同进化（convergent evolution)。趋同进化是指，即使是地理位置差距极大，在相似的环境条件下，相互分离的生物或生物群落会进化出类似的适应性和模式的趋势。干旱和半干旱地区生态系统结构的对比即是一个佐证。例如，任何地方的沙漠灌木都具有肉质茎。肉质茎由此成为这些植物的特征。类似地，地中海气候下的灌木丛也生有硬叶（sclerophylls)；这样硬叶也就成为全球灌木植物的共同特征。一般地，通过给定的栖息地的自然特征，就能够对植物的形态进行全面的预测。不仅是个体植物的生命形式，而且群落的特征，比如生产力、食物链长度和能量流动模式的广泛特征，也主要是由当地自然环境而非演化的历史决定的。于是，虽然在细节上存在很大差异，但相似环境中的生态系统总是要会聚彼此相似的一般特征。

[燕鸥]

结论

　　通过一些生态上的侦探研究，我们已经了解到群落的构成和组织是两个双亲的孩子。这两个双亲是指当地的各种环境条件，比如温度和湿度，以及变化无常的历史。当地的情况决定了森林会出现在何处，甚至决定森林的类型，但是，要确定被　发现的物种的具体特征就要受偶然建群事件和相邻群落的可利用之处的支配。空间范围大一些的区域比小的森林斑块更易于预测，因为偶然事件更易于排除。适用于森林的这种真相，同样也适于草原，多岩石海岸的潮间带或湿地群落：有可预测性，也有不确定性，并且正是不确定性——局部结构的不可预测性——才使我们能够在自然群落中看到织锦般的丰富多样性。由于结果的不确定性，所形成的每一个新的林隙都会遵循着它们生长和替代的独特路径，并且森林镶嵌性——或潮间带镶嵌性或草原镶嵌性——将成为建群和之后生长中偶然事件的拼缀物。因此，不确定性是生物多样性的双亲，而局部化的扰动，比如火灾——至少在某种程度上增加了不确定性的水平——是维持多样性的关键。
　　生态系统是自组织系统，随机扰动和建群事件创造出物种多样性的异质景观，然后通过营养能量和其他形式的交互作用被纺织在一起。然而，正如最后一节中所探讨的这种一般化的情况所显示的那样，并非所有的都是偶然。生态系统发展通过一定的路径进入有限的几种典型的模式之一，这由当地的环境条件有其早期个体发生（ontogeny)，即它们的发展过程中的最初事件所决定。如果我们能够根据某个基本的组织方案对每个系统的类型进行分类，我们将会有一个非常强有力的工具来发展生态系统结构和机能的一般理论。复杂自适应系统的一般理论能够向我们讲述我们所期待的共性吗？外在的历史因素在其中空间扮演着何种角色？我将在接下来的章节中转向这些问题。

[燕鸥]

呵呵，谢谢各位支持，这个帖子的点击率已经超过3700了，真是始料未及。
这段时间很多的事，没心情没时间摘书，好了，忙碌暂告一段落，又可以重拾起来了，这真是令人开心的事。

[燕鸥]

第五章 生态集合

一个生态群落循着某种振动进而形成某种集合，这种被称为演替（succession)的过程完全不同于用各个部件组装一个新书架。事实上，它更像是玩一套乐高积木。尽管乐高积木有许多种可以创造出来的基本形式，但却没有唯一的蓝图。在设计过程中存在着相当大的灵活性，不过也有大量的历史制约因素，即第一部分被装配在一起的方式就制约着随后进行的可能性。修补再一次成为占统治地位的隐喻，并会导致许多可能的组合和结构。一般情况下，在玩乐高时，并不是所有的部分都会被乃至。但在被用到的部分中，有一些将作为基石存在：移动它们将导致整个结构的坍塌。而其他部分将只是装饰品：移动它们仅有很小的影响。
生态系统不同于多数乐高结构的地方在于组成它们的各个部分都处于不断的更新中，至少在局部尺度上是这样的。物种来来往往，被看起来要占据它们位置的物种所取代。在岛屿研究中，这种情况被最为显著地演示着，自从达尔文乘坐“贝格尔号”军舰到加拉帕戈斯群岛的航行以来，岛屿研究已经为生态和进化研究提供了实验室。精确地讲，因为在集合过程中存在诸多迂回曲折，所以相似岛屿组成的群体为博物学家提供了多次观察建群实验的机会。岛屿之间的任何物种差异可能部分地取决于栖息地潜在的差别，而这些差异也可能是变化莫测的聚合过程带来的副产品。通过这种聚合，建群现象中的偶然因素经过此后的事件被转变为当下的事实，同时也成为岛屿生物未来发展的约束。而挑选出外在和内在因素以及必然和偶然因素的相对重要性，就构成了在相似岛屿生物学的比较过程中的基本议题。本书已经多次提出了这个我们现在已经很熟悉的一个中心问题。

岛屿生物学：

麦克阿瑟－威尔逊理论最为深刻的预测在于指出：岛屿根据其特种的组合牌不断的变动之中，但是由于到达的物种与离开的物种之间的数量达到平衡，所以物种的数量处于平衡状态。
　无论迁入和灭绝的速度如何，应该能够达到体现两者之间均衡的状态。远离海岸的岛屿迁入速度应当较低，因此，迁入较少的物种就能够达到平衡状态。与此相似，较小的岛屿应当有更高的灭绝速度（对每物种而言），也导致物种较少。
　　这类研究强调了岛屿生物地理学理论对于各种系统（包括森林和草原）中岛屿栖息地的重要性，因此，这一思想的意义大大超载了岛屿的常规形式。
　　它们更大的价值是作为系统存在。这样，它们扮演了与数学模型或尺度非常类似的角色——它们通过强调和放大一些占支配地位的过程从而将相互关系简化，而这是以牺牲人们在更为纷杂的情况下所发现的复杂性和细节为代价的。
　　从岛屿模型学习到的教训，对研究陆地情形中各种虚拟岛屿尤其具有价值——比如，市区中部斑块状自然区域，或是森林中由于自然原因或人类影响而形成的林隙。事实上，在从扰动中恢复的不同阶段里，森林就是关于林隙的马赛克，因此，森林有利于植物多样性的形成。
　　从岛屿生物地理学中获得的经验为森林斑块将发生什么提供了深刻的见解。岛屿的大小、复杂性及其与源区域的距离都将影响它的发展。

森林中的岛屿
　　　岛屿生物地理学理论经过适当扩展之后将成为理解森林动力学的核心。
扰动源影响着森林中任何一个上述林隙的恢复过程，它决定着基质的质量以及借以重建的种子是否仍有存留。然而，正如岛屿生物地理学的基础理论所说的一样，岛屿裂隙的大小以及与建群源的隔离程度也很重要。
　　　在大多数森林中，局部化的振动是它们在持续不断的更新过程中的关键部分。
　　　在一个健康的森林中，小的各种扰动——不仅包括来自于火灾，而且包括来自于自然死亡、飓风和疾病——在整个区域内零星地出现，进而重新开始当地的次生演替的系列过程。　
　
生态学的“大家缝”聚会
　　发展的典型模式随系统的不同而不同，但事实上在任何一个系统中，是共享演替发展的不同阶段而保持了多样性。……小的局部扰动不仅通过保留早期那群者而非弱势竞争者这样的特种来保持系统的牲，而且也保持系统的弹性，以那些在不可预测但又不可避免的环境变化中仍能繁荣的机会种，这些环境变化发生在较为广阔的空间范围内，如大规模的飓风或者火灾
　　但是，消息并不都是好的。通过为逃亡者展现天堂从而保持多样性的力量既保存好的，也保存坏的，如害虫与传染病源。

物种—面积关系


随机元胞自动机


投票者模型


接触过程


局域多样性与种群－面积曲线


生态系统的集聚


生态系统组织


模型和实验：探索动力学


生态学剧场与进化论剧本

[燕鸥]

呵呵，又一个多月过去了，有4711人次看过。
放假了，继续努力！谢谢支持！

[燕鸥]

第六章　生物多样性的进化

　　玩乐高玩具是对初学者而言的。乐高的隐喻给出了单个参与者集合成为生态群落的早期想象。事实上，群落集合确实是多个参与者间的相互作用；对于更高级的各类，我们现在必须转到一种竞争的游戏情形上，这是一个更胜一筹的类比。
　　生态群落的集聚更像一种庞大的拼字游戏竞赛。在两种情况下，这个游戏包括把拼字块（tiles)从主集合（master set)中取出来，并且把它们放在一块板上，即置于一种景观内，在这种景观中，只有局部交互作用的规则制约着游戏可能实现的显著的多样性。拼字游戏要求参与者轮流构造一个纵横字谜，字谜中所形成的每个字都城是标准语言的一部分。虽然从技术上看，把拼字块放在板上的方式是有限的，然而实际的数目是如此之大，以致替续器都可以看作一个独一无二的事件。人们不能期望游戏开始时就可以预测出各个字母的准确位置，但在游戏结束时，我们可以信心十足地猜出，板上有近100张拼字块，而且不会差太远。同样地，从存在于更广阔情境中的物种主集合出发，集聚成为生态群落的方式是无法预测的。我们无法预测这样一种群落的确切组成，但是可以很好地推测出一些宏观描述符（descriptors),譬如物种（拼字块）的平衡数量等，即使那些区域还从未被研究过。这种推测可能基于相似的栖息地之间的比较，以及把物种的数量与它所在区域的大小联系起来的图表的使用。然而，值得提及一个重要的区别，因为它可能导致对拼字游戏的一个广泛而成功的改进。我所创造的生态拼字游戏是一种永不停息的游戏。根据它的游戏规则，可以把拼字块放在闲置的空间里，也可以对已经在板上的拼字块进行替换。但这种替换不能随机进行。换块后必须留下一种布局，这种布局在相互作用上是有意义的。这可能有助于对拼字游戏的定于挑战性的扩充以及图景新维度的增加。
　　
　是谁决定了从中抽取拼字块的特种集？在拼字游戏里，答案是书籍的：实际上存在一些人，他们曾经做过并且可能依然在做这样的决定，这些决定是建立在词中的字母频率之上，而不管设计拼字游戏的语言是哪种。原则上，在经历过多次游戏后，就会表现出字母的使用信号与字典上的不一致，这就改变了能够形成令人满意的拼字游戏的最初猜想。拼字游戏的规则为那些罕见的字母的使用指定季更多的条款，因而能在关键情境中优先使用它们。至于什么样的可用字母频率会导致最令人兴奋的游戏，这不是完全明晰的；这些频率以及赋予字母的值，可随时间流逝而改变，以反映众曾与特定字母集打过资产的经验。我不知道在市场上销售过拼字游戏的瑟茨考（Selchow)和赖特（Righter)准备如何处理或曾经如何处理这个问题，但可以确定的是类似的事情必定发生过。

　　想象一下，如果拼字游戏按照生态拼字游戏的设计方式进行设计，它该如何运作？让我们来描述一个大工厂，这个工厂中的数百名工人正在玩不同版本的拼字游戏，这些游戏板大小不同，拼字块的频率和值也不同。每个参与者都有一个附属的愉快表（happiness meter),以显示他们对游戏的满意程度。随着时间的失衡，产生愉快最多的集合分布于越来越多的人群中，直到每个人都有同样的游戏版本。这样，在总体上便产生了最多的愉快。然后，这个版本便在市场上销售。事实上，在市场上销售许多不同版本以反映人们在偏好上的差别是有一些好处的。这在一定程度上可在正规拼字游戏——有不同语言版本和儿童版本——中处理，但是，交易的实现以及标准化要求限制了选择的现实多样性。
　　这个在某种程度上是设计出来的例子的观点是一种基本观点。即使是一种产品的设计，尽管我们倾向于认为它是工程师所指定的，它在一定程度上也是一个复杂适应系统的一部分，这个系统可以从实验中学习，通常在尺度远低于整个系统层次的层次上实行。在一个棋盘游戏的设计中，在最初的设计阶段之后就会紧跟着一个改进阶段，在改进阶段，棋盘游戏版本就会被淘汰。改进批判性地依赖于异质性以及多样性——也就是说，依赖于许多可选择的选项的存在。因为人们可以比较游戏中成功的版本与其他版本，所以学习是有效的。因为选择的过程本质上是在其各部分之间进行的自然选择，所以系统作为整体才随着时间失衡而变化。

　　在游戏设计中，实际上有人在做决定，即关于如何使用反映顾客满意程度的信息而过滤出决策，但是，理论上这个过程是可以自动进行的。例如，为机器学习玩游戏而准备的训练项目可能改变某种情境回应的概率，而这种情境回应是基于与此相关的总体成功的度量上的；同样地，我们也是根据过去的相似情境下的经验来调整对不同情况的回应的。所有这些例子的一个共同牲是，成功的度量是与已经做出的大量的个别决定或回应相结合的，而且需要对这些个别决定或回应做一个统计分类。
　　一个生态群落的集聚本质上也是一个自动决策过程的一部分，这个过程不断地改变着它可使用的成分及其角色。覆盖所有群落的一个类型的经历会影响其总体繁殖成效。那些留下后代最多的类型在世代中会表达得更多——这就是可利用的类型集是如何被决定的；这就是易于识别的进化，至少比在个别群落中进行的进化要容易识别。这样，可选择的建群者群约束着群落集聚，反过来，超过所有群落的建群者的集体经验能纯化并重构建群者库（colonist pool)。这个过程是分等级的：一个复合群落（meta-community)——也就是群落的全体——的变化是在其组成上作为许多个别群落在各种快的时间惊讶上发生交互作用的结果，而在一种慢的时间尺度上发生。

[燕鸥]

5005，一个不错的数字，谢谢支持！

[燕鸥]

好久了，没有继续读书，脑子都有些生锈了。重拾书本，让自己动起来吧。

岛屿的进化

进化变异的遗传基础

景观上的进化流

作为最优化的进化

竞争的动力学

性状替换

多样性的增强

利他主义

局部相互作用以及善与恶的进化

寄生物与宿主、植物与食草动物

尾声