[开卷有益]脆弱的领地 复杂性与公有域 主题选项

[燕鸥]

脆弱的领地
——复杂性与公有域
Fragile Dominion
Complexity and the Commons

西蒙·莱文(Simon A. Levin)著　　吴彤、田小飞、王娜等译

上海科技教育出版社

内容提要：本书是一部把复杂性思想结合到生态学、生物学研究中的力作。作者在书中阐明复杂性研究在生命科学中主要体现于尺度、多样性和模式的结合上，将多年来在生态学研究方面的经验研究、数学建模和新近的复杂性思想有机结合起来，探讨了多个尺度（从微观、中观到宏观）上的生命的互利花生、相互竞争，以及与环境通过复杂的交互作用所自发涌现的多种复杂性模式问题。本书针对人类对属于全球生命（不止是人类，还有其他生命）公有域的管理和保护问题，提出了若干极富睿智的对策和建议。

对本书的评价：

　　一次穿越当代生态学和环境科学智力景观的明晰而又极富趣味之旅。这是一部重要的著作……它将我们时代的中心问题暴露无遗：对于我们所继承的生物财富所要了解的是如此之多，而时间却如此之少。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——梅（Robert May),《科学》

　　这是一部由当代最优秀的生态学家之一所写的杰出和不朽的著作。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——洛夫乔伊（Thomas Lovejoy)《化学与工程新闻》

　　西蒙·莱文无疑是当代生态学家中最杰出和最富思想性的一位，他完成的这部书是杰出而又思想深刻的著作。它写得如此迷人、优雅和睿智，理应赢得广大读者。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——考夫曼（Stuart Kauffman),《宇宙为家》的作者

[燕鸥]

剖析生物多样性
　　常言说并非每个轮齿、轮子或铆钉都是必需的，但这并不意味着它们毫无用处。保罗·埃利希(Paul Ehrlich)和安妮·埃利希(Anne Ehrlich)这两位呼吁形成环境保护共识的雄辩宣传家曾经用强有力、并常被引用的隐喻强调了这一点：
　　生态系统就像是制作完好的飞机，倾向于拥有冗余的亚系统和其他“设计”征，以便容许它们在受到一定损害后能继续发挥功能。一打铆钉或一打物种或许永远不会缺失。然而另一方面，当第13个铆钉从襟翼上爆裂，或者氮的循环中一个关键物种灭绝，那么将可能导致严重事故。

　　这一观点表明，即使某一物种没有消亡，但已消亡特种的累积效应也将导致灾难性后果。这意味着并不是每一个铆钉都是同行重要的，或每一个特种都具有同行价值。关键部位的铆钉能在任何一台机器上发挥关键作用，正如关键特种在生态系统的功能活动中发挥关键作用一样。最富戏剧性的例子之一是加利福尼亚海獭，这种可爱的动物是涌向美国西海岸的旅游者的乐趣所在。在19世纪，众为了获取而捕杀海獭，结果造成海獭在历史上曾经有分布的许多地方消失了。当把海獭作为海洋哺乳动物予以保护之后，它们的数量便急剧回升了，数千只海獭再次生活在加利福尼亚，俄勒冈和华盛顿州的部分地区。随着海獭的出现，海岸生态系统也出现了与之前没有它时明显不同的变化。海獭大量地以贝壳类动物为食，尤其是海胆。在有海獭的地方，海胆大量减少。但这条因果链并未就此终止。海胆以大海藻为食，而磊海藻则可缓和海岸水域；海胆数量减少，则大浩荡得以增殖，于是缓和了波浪对海岸的拍击，同样也为鱼群提供了更丰富的养分。复兴的海獭由此造成了生态上与经济上的双重结果，海岸渔业一度以贝类为主，而现在鳍鱼成为主要产品。以采贝为生的人不着迷于喜欢拥抱海獭是不足为怪的。
　　　加利福尼亚海獭或许是令人印象最为深刻的关键种（keystone species),这个术语是由我的朋友和同事、当代最顶尖的生态学家之一的罗伯特·佩因（Robert Paine)引入生态学文献的。佩因花费了他一生最后35年时间研究华盛顿海岸壮观的岩石汇款单群落，证明了支撑海岸外层高度多样性特征的机制。他最著名而又意义深远的发现是一种叫作赭色豆海星（Pisaster ochraceous)的五彩缤纷的海星在潮间带群落中发挥了与海獭在其环境中同样的作用。实际上，佩因的工作早于对海獭作用所开展的研究，他的观点引导埃斯蒂斯（James Estes)和帕尔米萨诺(John Palmisano )以同样的观点评价了海獭的作用。海星主要是以回话贻贝为食，这种贝是潮间带中的恶霸，能够击败其他所有像贻贝那样吸附在礁石表面的物种。在潮间带普通海星无法生存的地方，例如，在潮间带上部，由于缺乏对来自火热太阳的防护，将导致地海星的烘烤。因此，除了那些由于干燥和海浪冲击而无法生存的区域以外，贻贝便完全支配了礁石表面，排斥其他各个特种。而在海星出现以后，却展现出完全不同的另一幅场景：贻贝被减少到能够调控的种群密度，为其他物种找到临时性的安全居处提供了大量空间，因此，海星就是最初和最典型的关键种。

　　自佩因的开创性工作以来，有关关键种的概念已经深入人心，并导致对广泛多样的生态群落的动力学与功能有了更深入的理解。但情况并不总是如此简单，更为觉的是，人们发现那些扮演重要角色的物种，在维持生态系统完整性方面的作用却在一定程度上可被其他物种替换。这些可能包括在食物链中处在高端的物种——海星和海獭在它们所处的生态系统中被视为顶端捕食者（predators)的各类，它们在生态学家称之为营养金字塔（trophic pyramid)的能量流金字塔的顶尖报信发。但更为觉的是，涉及那些不具备神赐超凡能力的、构成能量传递网络基础的。它们或许是通过光合作用将太阳能转化为生物量的植物，或许是将养分转化为能被高等生物利用的微生物。
　　氮循环中微生物的作用便　提供了一个很好的例子。大气中富含氮，实际上气态氮构成了大气大约80%的组成。虽然氮是生物生存的基本要素，但这种气态氮不能被较高等的生物使用。细菌与蓝细菌能够固定氮，换句话说，它们把氮转化为其他化合物，例如铵和氨。这两种物质可被　一些生物氧化释能，或被吸收同化。因为固氮是维持生态系统的基础，所以关键类群就包括具有执行这种功能的物种；在生态系统存在所需的营养结构与功能架构上，它们的作用在某种程度上比关键捕食者的作用更为基本。微生物物种类群在氮循环的其他关键阶段也发挥着相同的传递作用：硝化作用，这种作用是把氨氧化，产生易被植物吸收的硝酸盐；反硝化作用，这种作用是把硝酸盐再转化为氮气。这样，关键类群的概念，或者功能类群的概念，便成为佩因概念的自然延伸。理解生态群落的结构也就意味着理解什么是关键功能类群，以及它们是如何关联的。

　　然而，如何识别功能类群并非易事。什么是生态系统中到至关重要的结构成分？其中含有多少功能冗余？如果一个固氮物种消亡了，这种损失会得到关注吗？多少铆钉物种可能是多余的呢？一个功能类群更像是某种更大版本的特种。功能类群内部也有多样性，但主要是被组成它的不同物种的数目所限定；特种内也有多样性，主要是被组成它的不同遗传类型所限定。当一个特种丧失了多样性，就更易于衰退或者可能灭绝，原因在于它没有应对环境情况变化的灵活性。这就是种群中的多样性、异质性，以及遗传变异性，而这正是进化变异的原材料。这同样可以用于描述功能类群，但角色有所不同。当一个功能类群推动了多样性时，它便　更容易坍塌，因为它缺少遗传多样性提供的灵活性来应对变化着的环境善。一旦固氮功能种群垮掉，我们所知的其他相关生命也会发生同样变化。任何氮循环中的大紊乱，事实上都会引发灾难性变化。目前，我们在对如何评价固氮种群的多样性上或者怎样维持它上所知甚少。是否存在额外的缓冲能力由于我们的好运或者自然选择而得到维持？或者是否有发展到灾难边缘的功能类群，当哪里有大紊乱出现时即刻就会引起严重后果？遗憾的是，我们不知道如何回答这些问题，这也是自组织系统理论中的一个经典挑战。