[开卷有益]脆弱的领地 复杂性与公有域 主题选项

[燕鸥]

脆弱的领地
——复杂性与公有域
Fragile Dominion
Complexity and the Commons

西蒙·莱文(Simon A. Levin)著　　吴彤、田小飞、王娜等译

上海科技教育出版社

内容提要：本书是一部把复杂性思想结合到生态学、生物学研究中的力作。作者在书中阐明复杂性研究在生命科学中主要体现于尺度、多样性和模式的结合上，将多年来在生态学研究方面的经验研究、数学建模和新近的复杂性思想有机结合起来，探讨了多个尺度（从微观、中观到宏观）上的生命的互利花生、相互竞争，以及与环境通过复杂的交互作用所自发涌现的多种复杂性模式问题。本书针对人类对属于全球生命（不止是人类，还有其他生命）公有域的管理和保护问题，提出了若干极富睿智的对策和建议。

对本书的评价：

　　一次穿越当代生态学和环境科学智力景观的明晰而又极富趣味之旅。这是一部重要的著作……它将我们时代的中心问题暴露无遗：对于我们所继承的生物财富所要了解的是如此之多，而时间却如此之少。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——梅（Robert May),《科学》

　　这是一部由当代最优秀的生态学家之一所写的杰出和不朽的著作。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——洛夫乔伊（Thomas Lovejoy)《化学与工程新闻》

　　西蒙·莱文无疑是当代生态学家中最杰出和最富思想性的一位，他完成的这部书是杰出而又思想深刻的著作。它写得如此迷人、优雅和睿智，理应赢得广大读者。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——考夫曼（Stuart Kauffman),《宇宙为家》的作者

[燕鸥]

突变、重组与性

　　自然选择导致的进化与出色设计带来的变化两者之间的差异，可能只是一种程度差别而无非一种绝对差异。进化中新厅性的根本来源是突变，其基本过程涉及单个基因突变。看上去这将使得进化成为一个非常保守的过程，因为生物不允许单个基因与众不同，而且也不希望其功能表现特殊。实际上，单个基因突变通常着重的变种不会与现有生物有太大不同，但也有例外。因为有些例外的有害后果，所以我们对这些例外并不陌生：例如，有些基因突变造成遗传缺损，像囊性纤维化。然而这样明显有害的突变，并不是主要的进化改变的驱动者：因为它们把这种损害强加给宿主（hosts)，所以它们将被很快清除或者作为隐性发送保持着很低的频率。
　　然而，单个基因突变也能给生物提供选择优势，而且或许在某些情况下，不能迅速传播。例如，病原体中的突变虽然对宿主生物本身有害，但可以通过帮助病原体战胜宿主的防御而得到增殖。在单个基因中细菌对抗生素的耐药性或许被编码了，并且一旦这个强选择的环境（使用抗生素）发现了奖励了这种基因，它们会立即开始显现。无须提醒我们诸如这样的疾病由于滥用抗生素治疗已对治疗产生抗性有多快，虽然它也可能发生在弱选择支配的自然界，蛤细菌抗性还是更容易发生在高度第三的选择环境中——通常是由人类谱写的，在这个环境中密集地使用抗生素治疗生死攸关的感染性疾病。在这种情况下，单个基因若能传递任何有利因素，将会受到热烈欢迎。由单个基因控制的发送（traits)的表现与传播，也发生在其他的高选择性环境里，其例子包括植物进化出的对重金属的耐受性和对病原体的抵抗性（尤其是经植物栽培者为获得抵抗性进行过选择性培育的品种），以及病原体克服单基因防御的互惠性适应。

　　更一般的是，生态重要性的品质很可能包括超过单基因的多基因相互作用。当然，包括个别几个基因的有益突变很可能更少发生，但进化需要大量时间，长得足够让这些基因间的生命作用得以发生。正如我们下面将要讨论的，多基因我的进化能够在有性系列的生物中得到促进。通过性的，在无悔系列生物中会被立即淘汰的有害突变能够产生基因重组，把整合形成的明显优势传递给其载体。
　　当有益突变在诸如细菌这样的无悔系列生物体内出现时，它或许不会被终止。而当细菌分裂并拷贝自身时，它将很快传播其新信息。另一方面，有性生物必须在其基因复制之前找到可接受的伴侣。甚至有这样的可能性，这种创新是隐性（recessive)的，也就是说，对仅仅从单个亲代获得的基因的个体的适切性并无作用。当它们是稀有的时候，那些隐性性状的动态过程大都是随机的：同样地，它们极有可能在性的抽奖活动（通过这一途径，子代从亲代继承了基因）中丧失生存机会，并且永远不会达到建立种群所需要的水平。

　　性并不完全是个坏东西，正如上面介绍的那样。通过从细菌染色体上分离到的被称为质粒（plasmids)的载体来进行DNA片段的结合与交换，细菌用一种有性方式将基因从一个交配型转给另一个交配型。这样，质粒就像有感染图报行动者一样传播，尽管它们通常把利益带给其细菌宿主，而不是伤害它们。例如,对抗生素的耐药性通常是由质粒携带的，因此能比通过染色体在一个种群中的传播来得更快。其原因在于这种基本的感染性转移——通常称为水平传递——从一个个体到其他不相关个体明显地加快了传播速率。这并不是一个意外的事件。想象一下在某种生物中传递了对抗生素的耐药性的突变激发是由质料携带的，而在另一种生物中则是由染色体携带的。质料上的突变能更迅速地增生扩散，因为它不受子细胞的限制，或甚至不受单一宿主特种的限制。其结果是，当我们观察对抗生素的布匹性时，很可能更锪是在质料上找到它。因此，这种性方式不仅对质料有利，而且对细菌也有利，因为它能很快提高它们的适应能力。当然，细菌的性方式对宿主生物并非好事，但这与它们之间的交易无关。
　　这里列举的发送通过质粒传播的案例表明，当有利的突变发生时，选择也能扮演促进转移和加快传播过程的角色。更一般地讲，这也证明进化并不仅仅在给定的规划系统内发生，进化本身能够通过行动修改既定的游戏规则，改变进化竞争得以进行的游戏规则。生物与环境的协同进化（coevolution)，以及行动与相互作用规则的发展，表现了在理解生态系统结构与功能上的挑战之本质所在。

　　更为常规的有性实践活动，比如发生在动物之间彼此同意的性行为，也带来潜在的利益。性导致重组，换句话说，就是基因组合的的混合洗牌与重新分类，从而便在选择可因此发挥作用的基础上产生了多样性。进一步而言，如前面所介绍的，性提供了组合与重组创新的途径，而孤独的无性突变则对携带它们的生物有害。那些能够潜在地共同工作改善生物适切性的突变，或许可以独立地发生在不同生物体内；但因为基因需要彼此组合才能发挥作用，当其独立发生时，是不能为传递者带来好处的，甚至还可能带来不利。而性可以在单独个体中把两个新基因组合在一起，即形成交配型的子代，并使得组合的利益得以表达。
　　一个密切的相关例子是能够传递阻抗疟疾我的基因，它因此一直在疟疾高发的种群中得到自然选择的青睐。困难的是在双倍剂量时（它发生在从父母双方同时继承了相同的基因时），该基因引起血红蛋白畸形，导致基于细胞病变和其他原因造成的贫血。另一方面，该基因的替代形式（该类型通常存在于无疟疾流行区）提供了贫血的保护力，但对疟疾没有抵抗力。最合适的个体是那些从父亲那里得到一个基因型，又从母亲那里得到另一个基因的人。性又一次使得仅在组合时才能受益的混合牲的出现成为可能。
　　
有性繁殖本身的进化也提供了游戏规则如何起作用的另一个例子，它反映了与简单选择特定发送相比，是更高的有序过程，这个过程是其自身通过对于许多发送积累的选择压力的修正而成的。同样地，把多个小尺度过程的权重组合起来，则可能积聚起来，有助于形成其他相互作用的模式，从而形成从小尺度到生物圈的生态系统的结构与功能。自然选择，与其他进化变化的驱动因子，诸如突变、重组、环境因子、完全偶然的事件，一道提供了理解生物圈是如何形成的以及还将如何继续演变的中心组织原理。没有目的论原理在全系统的层次上运转，甚至在局部的层次上也没有。生物圈　是个复杂适应系统，是个永终止局部变化生成的复杂适应系统，这种变化创造着需要持续探究，选择与替代的环境。
　　有人可能被诱使认为这是一个局部修补的过程，但那将是一种误解。这里既不能保证局部变化必定对系统全局有益，也不能确定它们是否必要。例如，突变与重组有规则地产生着流感病毒的新菌株（或者是使得老菌株又重新复原）。自然选择不会考虑这些菌株的传播将会引发灾难，也不会试图检验这些灾难对生物圈是利是弊。这些概念对进化过程并无意义。新菌株与原菌株相比，优势在于有更多的易被感染的宿主可利用，这也提供给它们一种选择优势，或许会导致它们的传播。这些相同的力量在新疾病或者新发疾病的传播以及形成流行病的态势方面发挥着作用。对于任何新疾病的传播而言，很明显这些力量的作用不仅在初发病例上，而且，在复发病例上也同样真实。局部优势对这些传播是必要而充分的，而全局反馈虽然也出现了，但是却非常弱，其作用也需要更长的时间尺度。