[开卷有益]脆弱的领地 复杂性与公有域 主题选项

[燕鸥]

脆弱的领地
——复杂性与公有域
Fragile Dominion
Complexity and the Commons

西蒙·莱文(Simon A. Levin)著　　吴彤、田小飞、王娜等译

上海科技教育出版社

内容提要：本书是一部把复杂性思想结合到生态学、生物学研究中的力作。作者在书中阐明复杂性研究在生命科学中主要体现于尺度、多样性和模式的结合上，将多年来在生态学研究方面的经验研究、数学建模和新近的复杂性思想有机结合起来，探讨了多个尺度（从微观、中观到宏观）上的生命的互利花生、相互竞争，以及与环境通过复杂的交互作用所自发涌现的多种复杂性模式问题。本书针对人类对属于全球生命（不止是人类，还有其他生命）公有域的管理和保护问题，提出了若干极富睿智的对策和建议。

对本书的评价：

　　一次穿越当代生态学和环境科学智力景观的明晰而又极富趣味之旅。这是一部重要的著作……它将我们时代的中心问题暴露无遗：对于我们所继承的生物财富所要了解的是如此之多，而时间却如此之少。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——梅（Robert May),《科学》

　　这是一部由当代最优秀的生态学家之一所写的杰出和不朽的著作。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——洛夫乔伊（Thomas Lovejoy)《化学与工程新闻》

　　西蒙·莱文无疑是当代生态学家中最杰出和最富思想性的一位，他完成的这部书是杰出而又思想深刻的著作。它写得如此迷人、优雅和睿智，理应赢得广大读者。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——考夫曼（Stuart Kauffman),《宇宙为家》的作者

[燕鸥]

总结

　　这一章阐述了在不同类型的环境中，存在着众希望观察到的支配着动植物各类的一般规律。这些规律必然涉及大量不同的物种，并且通过使物种能够在那些环境中生存的适应性来进行典型的区分和确定。在较低的程度上，人们或许可以预测特定物种在特定栖息地内的出现，但可以这样报做的预测可靠性依赖于物种的共性和所讨论区域的大小。
　　经济学上也有如此直接而明显的类似现象。任何一个大城市都有比较典型的地带，多半靠近大的高速公路，在那里旅行者可以轻易地找到各种便利设施：可以很快给汽车加油，给自己补充能量，并扔掉废弃物。于是，加油站和快餐店就成为城市附近众多高速公路出口的点缀。在任一出口处，人们都有希望找到多种多样的汽油和食物，但是不能保证可以找到任何其他特别的设施。
　　快餐店是一个功能复合组（meta-group)，由专门负责汉堡包或炸鸡或比萨的更小的功能组构成。在任何特定的功能组中，都会有相当的冗余，并且除了汉堡包和比萨的行家之外，其他各种类型在很大程度上是不能够辨别的。当然，人们也许最有可能去找麦当劳这个在快餐行业中最流行的一家，但也不能保证就一定如此。如果人们没有表明在某个出口下车，而是愿意在“下面17个出口”之一下车，会有很多可以去往愚人村（Gotham City)(纽约市的别名）的入口，这样更多具体的偏好就会得到满足，因为空间范围的增大会加大找到某种偏爱类型的可能性，比如说可以找到麦当劳或温蒂。于是，兴趣的空间尺度（考虑到的区域）和功能解决方案的尺度（是满足于任何一家快餐店还是必须去麦当劳）两者都　会影响到对有可能找到何物的预测能力。在这个特例中，时间尺度不是很重要，除了在环形公路上环绕时，人们可以在某种程度上把时间转化为空间的尺度。例如，在第18个出口处下车并且一直等到麦当劳建成，这确实不可行；等待和建造的尺度是完全不相当的。然而，在其他情况下，时间尺度对于预测能力可能是至关重要的。

　　对于动植物来说，很多尺度上的波动太过迅速，因此动植物已经完全进化出平均化它们的策略，或者是在不适的时期停止活动，等情况好转的时候再调整恢复。这在日常模式即支配着睡眠－清醒周期的所谓“昼夜节律：（diurnal rhythm)中表现得很明显，表现了许多物种的生活方式的活动与冬眠或生长与睡眠的年度模式也是如此。
　　很多情况下，空间和时间的可变性是可以互换的。例如，小块的森林斑块就是高度变化否定的，很难进行预测。稍大的区域则变化较小，也更易预测。这也同样适用于植物物种曲折的进化过程。应对不可预测性的策略在不断改进；通过分散来平均化空间，通过休眠或变成多年生来平均化时间，从而获得更为可靠的预测性。空间和时间对植物聚焦其共同的储备而言，是两种不再的方式，当发生潜在的更大的损失时，它能够降低风险，进化于是成为持久的。而动物在觅食行为中也使用类似的策略，它们或是广泛地寻觅（像运动能力较强的脊椎动物所做的那样），或是停驻等候（像许多潮间带的无脊椎动物所做的那样）。
　　因此，像霍尔德里奇系统等方案所反映的那样　，在大空间和长时间的尺度内，生态系统展示出物种分布的确定性模式。这些方法在一般性上大都是可靠的，而在具体物种构成的预测上可靠性就很小。不过，对于人类许多的意图来说这已经足够了，因为正好这些在某种程度上可互换的特种所表现出来的主要特征对我们来说很重要。这不是偶然的，资源物种的可替换性也是一种平均化的策略，这与对时空的平均化没有什么不同。专门型物种在生态学上是脆弱的，而一般型物种则具有选择项。弹性在这里可以理解为物种在面临失去重要资源特种时的生存能力，它依赖于适应性，即可替代的能力。

　　在金融市场中，有各种各样投资策略的生态位。大多数小投资者都是有些保守的勇者，他们发展平均策略以保证合理的回报，并预防大的损失。其他人则愿接受短期挫折，以获得潜在的更大盈利，因此喜欢更加积极的专业型策略，集中于少数有风险的投资上。随着年龄的增长和生命时限的缩短，保守策略会更有吸引力。在生态系统中也存在着类似的多样化的生态位。例如，多数特种采取平均策略，如广泛散播种子，这样它们可以适度地保证一定量的回报。大多数种子都将被浪费，但是有一些会找到开阔的沟坎，有在里面生长和繁殖。另一个极端就是特种寻找”大的盈利“——能够定居在一块土地上并长期牌支配的地位。森林里有一些顶级（climax)种，大的树木，如山毛榉和枫树，笼罩和限定了森林。而在早期的过渡物种和顶级种之间则是介于过渡——顶级谱系的全部进化过程。
　　这个物种谱系的全部称为演替梯度，通过分隔这个梯度，系统保持神经质多样性。但是，将物种分成风险型和保守型并不那么简单，甚至有些荒谬。通过广泛散播种子而平均化的物种通常称为机会（opportunistic)种，因为它们靠将个体的种子置于高风险的环境中以谋求生存。一些种子将找到稀少且有风险的机会从而获得高的回报，但是它们中的大部分都无法成活。然而，母体植物却遵循着保守的投资策略，它产生大量数目的种子，每枚种子都　非常便于产出和散播，从而能够相对保证其中的一部分将会破土而出。另一方面，有大的树冠的物种，只产生少量较大的种子，多半都有起保护作用的精致外壳，因此也就要求很大程度的投资。虽然对每枚种子都小心而稳妥地投入，但其数量极少。

　　从机会主义策略到长期策略的谱系显然与经济市场很类似。由于新技术的涌现，创业公司的数量几年之内从几个激增到几百个；然而，其中的许多公司最终都不复存在了，筛选的过程减少了公司的数量，使之又回到几个公司支配市场的状况。处于发展中的森林斑块所经历的次生演替（secondary succession)也是如此——次生演替也就是说，扰动后一系列大致可以预测的物种将再次入侵。在建群的早期阶段，竞争很小，尚有很大的生长余地。出现的物种都适于找到快速生长的适宜之处。如果已经受到干扰的区域很大，就会有大量潜在的建群点和各个物种进入这个系统的大量方式。那么毫不奇怪，在演替阶段的早期将出现非常高的物种多样性，或实际上这种多样性增加就是作为系统的发展而出现的。然而，到了某个点，这种蜜月期就结束了。某一阶段上千个点的成长开始使得各自的滩头阵地相互接触，于是竞争变得越来越重要了。
　　同样的剧情也在珊瑚礁上引人注目地上演着，并已经导致某个各类的珊瑚虫演化出参与反社会行为（比如让竞争者中毒）的许多种攻击性方式。珊瑚虫是无脊椎动物世界里的博尔吉亚家族（the Borgias)。
在群落随后发展的阶段里，争夺空间的竞争不断加剧，这导致了物种的筛选和多样性的减弱。在没有新的扰动的情况下，森林群落将不可阻挡地走向由一个或两个竞争优胜者的统治。然而，在各种尺度的多样性上，扰动是自然林的恒常特征，所以在一个典型的大森林中，森林多样性是由在小尺度上的持续不断的建群扰动的动力学过程来保持的。反复出现的扰动，尤其是森林火灾，对维持森林中的多样性和弹性起着至关重要的作用，这和大多数其他自然系统一样，有助于激发更新的过程。这个有点违反直觉的发现，也已改变了森林管理者处理火灾扑灭的方式，我在下一章中还要重新讨论这个问题。

　　尽管具体的特种构成是不可预测的，但对生物多样性的描述通常仍遵循着惯常的规律，因为这些都是对大量信息进行统计浓缩而成的简短测量或一组测量。正如对空间或时间进行平均会带来更大的可预测性一样，同样也可以对一个生态系统具体构成的细节进行平均。生物多样性不是指一个单独的数字，尽管对它的讨论通常是从对物种的计算开始的。然而，同一个物种内的种群多样性、一个功能组内的物种多样性和一个生态系统中的功能组多样性是同样重要的。此外，物种本身也不是不可辨别的单元的简单组合；种群里的遗传多样性和种群统计多样性，在确立生态系统的弹性和继续为我们提供赖以生存的物质和服务的能力上起着至关重要的作用。

　　因此，像天空中的星星、气体和尘埃一样，生物多样性也是分布于结构确定、不确定的星云和星系之中，它所产生的这幅错综复杂的图景根本无法进行简单的描述。任何生物多样性的努力都只会将这幅丰富多彩的织锦瓦解为与我们的头脑、模型和规律相适应的简化结果。但那不会削弱决定以合适的方式去描述生物多样笥的重要性（因为这种多样性也抓住了人类努力的本质意义），尽管这样也抵制了许多丰富的细节。问题是要了解哪些细节对于维持这种服务是重要的，可以在不改变基本信息的情况下被忽略。仅仅计算物种的数量并不是答案，因为我们知道物种的重要性彼此相差很大，即使是加权的物种计算也会遗漏生物多样性在物种的层次之上和之下是如何组织的这些关键问题。对生物多样性不同成分的相对重要性作出决定，必定依赖于理解系统是如何进行组织及其结构与功能是如何联系起来的。这个问题和很多问题一样，易于提出，但是难以解决。
　　生物多样性及其重要性的测度，一定不能仅仅停留在只提供组成的列表，也一定要超越分类法，因为再好的分类法也只不过是将盒子里的东西简单罗列。正如霍兰所列的4个主要特征所强调的那样，我们必须要提及流和非线性——也就是静力学和动力学。流比非线性动力学更容易描述，因为它易于仅仅通过观察进行测量，并且耗费的时间相对较短。经济学家测量经济运行中的货物流和服务流，社会学家和文化人类学家测量风俗流和信息流，毒理学家和流行病学家测量有害因子流。但这些流的非线性后果则是另一回事，它潜在地在更大程度上依赖于接收系统是如何缓冲变化的。
　　生态学家首先通过流经各部分的物质流来类似地描述系统，用同样的方法，医生或生理学家描述通过生物体的血液或营养物质或咖啡的流动，而经济学家描述经济运行中的资金的流动。一个田野生态学家描述农业生态系统中营养物质从肥料到收成的流动和滞留期（residence times)，他所参与的工作与药理学家描述药物在体内从一个器官向另一个器官的流动和滞留期的工作很相似。这个生态学问题，正如科恩（JOel Cohen)均可挑剔地提出的，就是”谁吃掉了谁？“从物种的胃中搜集这些营养数据的过程并不会让人很有胃口，因为经常会有一些任务需要分析大量个体胃中内容物质组成。但它是一项工作，并已有人在做了。这些研究中，我们已经了解了大量关于多种生态系统的食物网（food webs)[更专业地讲叫做营养网（trophic webs)，来自食物的希腊词语]的事情。从对食物网的编目，比如同白里安（Frederic Briand)科恩所组织的工作，加入深入的分析，我们可以开始辨别不同食物网组成结构的模式、共性和差异。

　　长久以来人们就已很好地理解，仅从热力学角度考虑，食物网能够拥有的层级数目存在一定的限制，也就是说，能量从太阳到食物链的顶端所经历的层级之数目是受到限制的。在每一个层级，至少90%的能量都会在从一个物种到另一个物种的转化中散失。因此就形成了一个典型的金字塔形式，每一个营养级从供给其食物的层级那里只能获得极少的能量。营养级的概念是为了方便讨论而进行的简化。生态系统并不是按照层级进行组织、每一个层级只能领先下一个层级提供食物，链条之间都是自由交叉的。例如，人类几乎可以进食任何食物。虽然如此，最基本的要点仍然是任何一部分能量在其旅程之中都会有所驻留，过程中的每一步都会有能量的流失。假如存在这种限制，我们就得问它们是否实际上达到了，或者是否存在其他约束——如生态系统的稳定性——施加更为严格的限制。最基本的问题，食物网维度被外在决定的程度与它们被内在决定的程度，一直以来就是众多科学家所作的精妙分析的焦点。皮姆（Stuart Pimm)在他的《食物网》（food webs)一书中对此作出了很有价值的分析。
　　不仅仅是食物网的长度，食物网的拓扑结构也吸引着研究人员展开想象。其共有的模式，比如不同营养级物种的相对数量，已被发现，这在科恩的书中有着非常引人注目的论述，尽管其中的许多模式最近引起很多研究者的争论。不论真相是什么，有一点是清楚的，那就是存在着的一些可被发现的共性，尤其是在相似类型的生态系统中更是如此。
　　更一般地，当我们将视线从食物网转移到相似环境下的不同生态系统的相对功能经组织上时，就会发现一些类似之处，这被生物学家稀烂为趋同趋同进化（convergent evolution)。趋同进化是指，即使是地理位置差距极大，在相似的环境条件下，相互分离的生物或生物群落会进化出类似的适应性和模式的趋势。干旱和半干旱地区生态系统结构的对比即是一个佐证。例如，任何地方的沙漠灌木都具有肉质茎。肉质茎由此成为这些植物的特征。类似地，地中海气候下的灌木丛也生有硬叶（sclerophylls)；这样硬叶也就成为全球灌木植物的共同特征。一般地，通过给定的栖息地的自然特征，就能够对植物的形态进行全面的预测。不仅是个体植物的生命形式，而且群落的特征，比如生产力、食物链长度和能量流动模式的广泛特征，也主要是由当地自然环境而非演化的历史决定的。于是，虽然在细节上存在很大差异，但相似环境中的生态系统总是要会聚彼此相似的一般特征。