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鸟类的婚配制度
韩之明 (北京师范大学生命科学学院 1 0 0 875)
　摘要　鸟类的婚配制度复杂多样。简要叙述了鸟类婚配制度的基本概念及分类 ,并介
绍了采用不同婚配制度的鸟类在繁殖过程中采取的各种行为策略。
　　关键词　鸟类　繁殖　婚配制度
　　鸟类在繁殖过程中会形成某种形式的配对关系 ,即是两个性成熟的有机体之间的一种相互依恋的关系 ,在此关系的基础上其攻击性倾向在很大程度上被抑制 ,而彼此的性欲得到提高。不同种类和同种的不同个体之间的配偶关系均有很大差别 ,我们把某一性别的鸟类个体所获配偶数量的多少 ,配偶关系能够维持的时间长短 ,以及形成配对关系以后雌、雄鸟在繁殖过程中所担负的职责等 ,统称为鸟类的婚配制度。配偶关系的形成过程是非常复杂的 ,求偶行为最终导致了配偶的形成。配偶关系的形成与维持对于繁殖成功至关重要 ,而不同种类和同种不同个体的鸟的配偶关系的形成方式、配偶数量、维持时间长短以及雌雄鸟对占区、筑巢、孵卵、育雏活动的投入及所担负的职责有许多差异。鸟类的婚配制度有许多种 ,一般分为四类 :即单配制 (monogamy)、一雄多雌制 (poly-gyny)、一雌多雄制 (polyandry)和混交制(promiscuity)。
1　单配制
又称一雄一雌制 ,是鸟类中最普遍的 1种
婚配方式 ,在现存鸟类中有 92 %的种类为单配
制。在一个繁殖期内 ,1只雄鸟只与 1只雌鸟形
成配偶关系 ,在繁殖过程中 ,雌雄鸟共同担负育
雏的职责。这种配偶关系在有些种类可以维持
多年乃至终身 ,如鸳鸯、天鹅、斑头雁和信天翁
等。而在有些鸟类只能维持一个繁殖季、几天或
更短的时间。
在单配制鸟类中也有一些差异 ,不同单配
制鸟类在繁殖过程中采取不同的行为策略。又
可将其分为 3类 :
1 . 1　绝对一雄一雌制　这些鸟类的雌雄双方
都参与繁殖过程 ,双亲在孵卵和育雏过程中都
担负职责 ,并在双方的积极参与下才使得繁殖
变得成功。栖息在极地以及高山地带的鸟类把
力量都消耗在育幼的过程中 ,只能形成一雌一
雄的配偶关系。生活在温带和热带开阔环境中
的鸟类 ,雌雄鸟必须轮流为卵和幼雏遮挡太阳
的热辐射。白腰草鹬只有在双亲轮流孵卵的情
况下才能不给偷盗鸟卵的天敌以可乘之机。鹱
科、军舰鸟科、凤头雨燕科等许多鸟类只有双亲
都参与喂雏 ,其后代才能获得足够的食物而存
活下来。
1 . 2　有婚外配行为的一雄一雌制　许多单配
制的鸟类 ,雄鸟或雌雄鸟共同担负维护领域、营
巢和育幼的职责 ,但是非配对的雌雄个体发生
交配关系是一种很普遍的现象 ,称为婚外交配
行为 (Extra-Pair Copulations,简称 EPC)。
在鸟类中有许多种类都存在 EPC现象 ,近
年来由于 DNA指纹技术的应用 ,使得 EPC现
象从分子水平上得到了确认。DNA指纹研究发
现小型雀形目鸟类中的 EPC现象尤其显著 ,如
单配制的双色树燕、毛脚燕、鳞头树莺、紫崖燕、
壮丽细尾莺、黑枕威尔逊森莺、大苇莺、剪尾王
霸翁鸟等都有 EPC现象 ,雌鸟生养大量的 EPC
后代。
单配制鸟类 EPC现象的产生与雄鸟的守
护有密切关系 ,当雄鸟不守护雌鸟时 ,易发生
EPC现象。由于一般雄鸟对雌鸟进行第 2窝繁殖的守护比较缺乏 ,此时易出现 EPC现象 ,故
第 2窝繁殖出的 EPC后代数量多。以前有人提
出年轻的雄鸟的配偶易出现 EPC行为的假设 ,
但通过对紫崖燕的进一步研究发现这个假设是
错误的。与雄鸟配对的雌鸟出现 EPC的机率与
雄鸟防止其配偶与其它雄鸟接触的能力有关 ,
而与年龄无直接关系 ,年轻的雄鸟有可能比年
长的雄鸟有更强的配偶守护能力来防止 EPC
现象的发生。还发现雌鸟采取的婚配策略与一
种针对雌鸟的“隐蔽的求偶场假设”(“hidden
lek hypothesis”)有关 ,雄鸟通过此方法将想要
尝识 EPC的雌鸟吸引到自己的领地实现 EPC。
在 EPC现象中 ,雌鸟并不是被迫进行 EPC
的。雌鸟控制假说 (Female Control Hypothesis)
认为 ,雌鸟控制 EPC行为的发生并从中获利。
雌鸟之所以要进行 EPC是为了提高其后代的
基因质量 ,故雌鸟要选择其认为具有优质遗传
基因的雄鸟来实现 EPC。所以普遍认为 EPC现
象有利于优质基因的遗传 ,但雌鸟常是通过某
些吸引它的表型来选择 EPC伙伴的 ,最终是否
会产生 EPC后代还要取决于雄鸟精子的竞争
力。
为实现 EPC,雄鸟花费了大量的精力去吸
引雌鸟 ,这必定会影响其对自己后代的亲体投
入和对配偶的守护 ,继而导致其配偶的 EPC行
为 ,使得其巢中的 EPC后代增加 ,但是通常有
EPC行为的雄鸟从 EPC繁殖中获得的 EPC后
代总数要大于自己巢中 EPC后代的数量。一般
情况下 ,与无 EPC后代的雄鸟相比 ,有 EPC后
代的雄鸟对巢中雏鸟的喂养和对巢的守护并没
有减少 ,只有当雄鸟对其巢中雏鸟是自己后代
的信任降到非常低时才会减少亲体投入。
1 . 3　合作繁殖一雄一雌制　此节内容已另有
详述 (见《生物学通报》1 999年第 3期 ),本文从
略。
2　一雄多雌制
在一个繁殖季节里 ,1只雄鸟拥有两只或
两只以上的雌性配偶 ,每个雄鸟可以与两只以
上的雌鸟交配 ,但是每只雌鸟都只能与某一特
定的雄鸟交配。交配后雌鸟完成选择巢址、筑
巢、产卵、孵化和育雏等全部的繁殖活动 ,雄性
不参与对后代的抚育。
现存鸟类中有 2 %属于一雄多雌制 ,埃姆
勒和奥林 (Emlen、Oring,1 977)将一雄多雌的
鸟类分成 4种类型 ,即资源保卫型、雌鸟保卫
型、雄性优势型和高速多窝型。资源保卫型一雄
多雌制中雄鸟通过保卫雌鸟繁殖所需的各种资
源来间接地控制雌鸟。雌鸟保卫型一雄多雌制
中雌鸟常以群体的方式生活 ,这时雄鸟可以占
有一群雌鸟使它们全部成为自己的配偶 ,占有
雌性配偶群后 ,雄性动物必须不断地对它们进
行看护和保卫 ,以防它们离开自己的领域或与
其它入侵的雄鸟交配。雄鸟优势型一雄多雌制
是通过求偶场 (L ek)来实现的 ,在求偶场中位
于中心位置的雄鸟可以与多个雌鸟交配 ,从而
实现一雄多雌制。高速多窝型一雄多雌制中雄
鸟对孵化和育雏负有全部责任 ,而雌鸟可以从
育雏中解脱出来 ,有更多的机会进行婚配活动。
大多数一雄多雌制的雄鸟只有一个领域 ,
而有些雄鸟通过占有多个领域来获得多个配
偶 ,可以分别称为单领域一雄多雌制和多领域
一雄多雌制。为什么雄鸟要采取多领域一雄多
雌制的婚配策略呢 ?这里有两个假说来解释此
行为 :一个是欺骗假说 (Deception
Hypothesis),此假说认为雄鸟的多领域一雄多
雌制是通过掩盖其已有配偶的事实来欺骗雌鸟
而实现多配的 ,这个假说是用来解释雌鸟行为
的 ,即雌鸟为什么选择已有配偶的雄鸟做为自
己的配偶 ;另一假说是资源竞争假说 (Resource
Competition Hypothesis),是用来解释雄鸟行
为的 ,领域的范围小且容易保卫、雄鸟间竞争弱
以及雄鸟用来保卫资源的时期短 3个因素使得
雄鸟选择多领域一雄多雌的婚配策略 ,如斑
翁鸟 ,而在有强烈的雄鸟竞争的大片资源分布
区 ,雄鸟需要花长时间保卫资源的情况下 ,雄鸟
选择的是单领域一雄多雌制 ,如红翅黑鹂。
一雄多雌制中的雄鸟由于有多个配偶 ,不
可能对所有的配偶和后代都进行亲体照顾。雄
鸟分配它的亲体投入与两窝卵的孵化间期有
关 ,如果孵化间期短 ,雄鸟会将它的亲体投入平分给两窝 ,如果孵化间期长 ,雄鸟只喂养第 1个
雌性配偶巢中的雏鸟 ,所以第 2个雌鸟为了得
到雄鸟的亲体投入就要减少筑巢和孵育的时
间。由于增加雄鸟的亲体投入可以减少孵化时
间 ,而雄鸟的较少帮助会造成雌鸟的能量花费
较多 ,所以雄鸟帮助孵育可以影响雌鸟的适合
度 ,促进繁殖成功。
3　一雌多雄制
1只雌鸟可以与两只或两只以上的雄鸟交
配。对每只雄鸟来说 ,只能与某一只雌鸟交配 ,
通常由雄鸟抚育后代。一雌多雄制的前提是雄
鸟担负孵化和育雏的职责。
鸟类中采取一雌多雄制的占 0 . 4% ,多出
现在那些繁殖地位于沼泽环境中的鸟类 ,如秧
鸡科和行鸟科的一些种类。这些鸟类的繁殖生境
中可利用的食物资源丰富 ,雌鸟连续产下几窝
卵 ,供不同的雄性个体来孵化和育雏。小鸦鹃、
加岛 狂
鸟、领岩鹨和乌灰鹞等鸟类也采取一雌多
雄的婚配制度。
在一雌多雄制中 ,所有的雄鸟都与雌鸟交
配和参与喂养雏鸟 ,雄鸟几乎承担所有的亲体
照顾 ,而雌鸟则更热衷于吸引雄鸟。也有的研究
显示雄鸟并不愿意去喂养雏鸟 ,而是更愿意去
争取更多的与雌鸟交配的机会。
在对白眉丝刺莺的研究中发现在一雌多雄
制的多雄群体中常采取 3种不同的繁殖策略 :
第 1是当居统治地位 (alpha)和非统治地位
(beta)的雄鸟没有亲缘关系时 ,它们通常在 1
窝卵中共享父权 ,这点使得雄鸟都直接从繁殖
中获利。第 2是当 beta雄鸟与雌鸟无亲缘关系
而与 alpha雄鸟有亲缘关系时 ,在一些窝中有
beta雄鸟的后代。在这种情况下 ,beta雄鸟直
接或间接 (通过 alpha雄鸟 )从繁殖中获利。第 3
是当 beta雄鸟与雌鸟或与雌鸟和 alpha雄鸟都
有亲缘关系时 ,它们只呆在出生的领域内且不
能与雌鸟产生任何后代 ,它们仅通过 alpha雄
鸟间接地从繁殖中获利。总之 ,当所有成员的亲
缘关系都很近时 ,alpha雄鸟垄断繁殖的成功 ,
而当彼此亲缘关系远时 ,雄鸟则平等地享有父
权。
4　混交制
这种婚配制度实际上是一雄多雌制和一雌
多雄制的混合。在这种婚配制度下 ,雄鸟和雌鸟
都有可能承担抚育后代的职责。鸟类中有 6 %
属于混交制。
在对行鸟形目的研究中发现不同性别鸟类
大小的二型性与婚配制度有关 ,与亲体照顾也
有关。个体小的配偶更多地照顾后代 ,如果雌雄
鸟都同等地照顾后代 ,它们的大小无显著差别 ,
所有的单配制种类的雌雄的个体的大小都没有
明显的性二型性 ,而在多配制种类中却有显著
的差别 :一雄多雌制中雄鸟个体大 ,一雌多雄中
雌鸟个体大。
婚配制度对于同一种鸟来说并不是固定不
变的 ,在特殊情况下 ,可以从一种婚配制度转变
为另一种婚配制度。栖息地环境、食物丰盛程
度、天气状况、季节变化和鸟的年龄等因素都会
影响婚配制度 ,使得婚配制度复杂多样 ,甚至一
种鸟可以采取多种婚配制度 ,如而鸟鹋可以采取
单配制 ,一雌多雄制以及混交制三种婚配制度。
综上所述 ,鸟类的婚配制度是复杂多样的 ,
是多种因素共同作用的结果 ,随着分子生物学
技术在鸟类学研究中的应用 ,鸟类学家正不断
地对鸟类婚配制度提出新的见解.
_---------------<生　物　学　通　报　> 1 999年第 3 4卷第 6期

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鸟类婚配有制度
&杨世诚+文小乐+图

鸟类是大自然的天使，它们以其鲜明的群体特征，同其它动物和谐相处，共同组成了千姿百态的动物世界。有趣的是，鸟类作为翱翔蓝天的飞行健儿，在繁殖过程中形成的配对关系极为复杂，其形成方式、配偶数量、维持时间和雌雄鸟对筑巢、孵卵、育雏活动的投入及职责都有许多差异。综合起来，可分为四类，即单配制、一雄多雌制、一雌多雄制和混交制。单配制：一半清醒一半醉单配制又称一雄一雌制，在一个繁殖期内，#只雄鸟只与#只雌鸟形成配偶关系，是鸟类中最普遍的婚配方式，鸟类中%!&属于这种婚配制度。在繁殖过程中，雌雄鸟共同担负育雏职责，配偶关系在有些种类可以维持多年及至终身。如常见的吉祥鸟———喜鹊，嘴尖，尾长，在黑色羽毛的包围中突出了尾部和腹部的一些白色，叫声极为响亮。它们结伴而行时必定是一雌一雄，或立于房脊，或跳跃于枝头，全身颤动，尤以尾羽颠簸得厉害。天鹅、斑头雁和信天翁等也是杰出代表。栖息在极地和高山地带的鸟类，为了抗御恶劣的生存环境，必须将全部精力用于育幼；生活在温带和热带开阔环境中的鸟类，双亲必须轮流为卵和幼雏遮挡太阳的热辐射，才能提高后代的成活率；白腰草鹬只有在双亲轮流孵卵的情况下，才不会给偷盗鸟卵的天敌以可乘之机；鹱科、军舰鸟科、凤头雨燕科的许多鸟类只有双亲都参与喂雏，后代才能获得足够的食物而存活下来，因此这些鸟类只能形成一雌一雄的配偶关系。例如，黑喙天鹅就是爱情专一的典范。双方都能忠实于爱情，白头偕老，直至'"多岁的高龄。另一种情形是，雌雄鸟共同担负维护领域、营巢和育幼的职责，但非配对的雌雄个体常常发生交配关系。许多鸟类实行这种婚配制度，尤以小型雀形目的鸟类最为显著，如双色树燕、毛脚燕、鳞头树莺、紫崖燕、壮丽细尾莺、大苇莺等，雌鸟会生养大量的“第三者”后代。例如，一位丹麦生物学家发现，一种叫做谷仓燕的雌鸟，选择热心养育后代的雄燕作为场面上的丈夫，让他帮助筑巢和养育雏鸟，自己却常常找寻那些在遗传上占有优势的雄燕交尾，以获得优良的精子。雌鸟并不是被迫进行婚外交配行为的，雌鸟之所以要进行婚外交配行为，是为了提高其后代的基因质量。所以国内外学者普遍认为，鸟类的婚外交配行为有利于优质基因的遗传，有利于种族的优化。这是达尔文“自然选择”学说的具体体现。第三种情形是合作繁殖，是指一个或多个成年个体在一定时间内放弃自身而去帮助照料非自己的后代。合作繁殖在鸟类中广泛存在，现存鸟类中的$&（约$""种）存在合作繁殖现象，主要集中在鸦科、椋鸟科、啄木鸟科和蜂虎科。在大多数合作繁殖的鸟类中，志愿者（即帮助者）仅局限于协助筑巢、保卫领域、防御天敌、孵卵、为幼鸟提供食物，并不参加繁殖过程的性活动，如灌丛鸦。灌丛鸦的亲鸟成对生活，同时占有领域，而超过半数以上的配偶都有志愿者，每对平均有#()只。这些志愿者通常都是这对配偶的后代，由于受到生态因素的限制，自己很少有繁殖的机会，而作为志愿者存在，不仅能提高受助者的繁殖成功率，而且雄鸟志愿者可从中继承一部分领域，雌鸟志愿者可学会繁殖的本领，互利互惠。一雄多雌制：似雷似火又似电在一个繁殖季节里，有些鸟类一只雄鸟拥有两只或两只以上的雌性配偶，每个雄鸟可以与两只以上的雌鸟交配，但是每只雌鸟都只能与某一特定的雄鸟交配。交配后雌鸟完成选择巢址、筑巢、产卵、孵化和育雏等全部的繁殖活动，雄性不参与对后代的抚育。现存鸟类中有!&属于这种一雄多雌制。一雄多雌的鸟类分成*种类型，即资源保卫型、雌鸟保卫型、雄性优势型和高速多窝型。资源保卫型中的雄鸟，通过保卫雌鸟繁殖所需的各种资源来间接地控制雌鸟。如孔雀，雌鸟保卫型的雌鸟常以群体的方式生活，雄鸟可以占有一群雌鸟，使它们必须不断地看护和保卫自己，以防离开固定的领域或与其它入侵的雄鸟交配。雄鸟优势型是通过求偶场来实现的，在求偶场中位于中心位置的雄鸟可以与多个雌鸟交配，从而实现一雄多雌制。生活在荒漠上的鸵鸟就是如此。久旱无雨、环境恶劣是荒漠的特点，为了获得生存和发展的机会，那些身强力壮，在斗争中获胜的雄性鸵鸟往往拥有多个雌鸟。而高速多窝型中的雄鸟从孵化和育雏中解脱出来，有更多的机会进行婚配活动。麻雀就是这一类型的代表。春天，雄雀找到第一任伴侣，并一起筑巢。不久，雌性产蛋、孵卵。就在这时，雄雀离开“妻子”，又去寻找新的伴侣，事情又重复一遍：献殷勤、一起筑巢、产蛋……就这样，雄雀一个春天要“结婚”两次。一雌多雄制：像雨像雾又像风属于这一类型的鸟类，一只雌鸟可以与两只或两只以上的雄鸟交配。对每只雄鸟来说，只能与某一只雌鸟交配，通常由雄鸟抚育后代。一雌多雄制的前提是雄鸟担负孵化和育雏的职责。鸟类中采取一雌多雄制的占"&%'，多出现在那些繁殖地位于沼泽环境中的鸟类。这些鸟类的繁殖环境中可利用的食物资源丰富，雌鸟连续产下几窝卵，供不同的雄性个体来孵化和育雏。小鸦鹃、领岩鹨和乌灰鹞等鸟类都采取一雌多雄的婚配制度。最为典型的例子是黄脚三趾鹑。在我国，黄脚三趾鹑分布于东北、华北、长江中下游及广东、广西、台弯、海南、云南等地。这种鸟个体不大，体重仅五十克左右。平时，黄脚三趾鹑姊妹们和睦相处，但到了春暖花开的季节，雌鸟之间便失去了往日的和气，为争夺雄鸟常常打得难分难解，直至一方认输为止。获得胜利的雌鸟昂首挺胸带领着争抢来的众丈夫，在她占好的地盘安营扎寨，欢度蜜月。黄脚三趾鹑的栖息地会根据功能详细划分，有生儿育女地、觅食饮水地、追逐驱赶地、嬉戏斗玩地、短暂停息地、夜晚栖宿地、梳妆打扮地、托儿育女地，除此之外，还有炎热沐浴地、伏天避暑地、秋天荫凉地、冬天防寒地、老弱病残汇集地、排泄粪便地、换羽落毛地，更多更重要的防御天敌地。每年(月，黄脚三趾鹑开始营巢。雄鸟衔运材料，雌鸟袖手旁观，不闻不问，筑巢材料为细草根和软草茎，营造于地面草丛中，巢外径约#)厘米，内径约#$厘米，深度约*厘米，结构疏松，形为盆状，隐蔽性好，不易发现。黄脚三趾鹑每窝产卵%枚+,枚。雌鸟产完卵什么都不干，就连孵卵和抚育儿女这样的事也有丈夫承担。育雏期间，正值雨季，雄鸟十分辛苦，它们常来往于巢区，发现天敌时，惊恐地以鸣声报警。雄鸟还是称职的保姆，梳理幼鸟的羽毛，教会幼鸟觅食等，是典型的好丈夫。混交制：爱朦胧情也朦胧这种婚配制度实际上是混合的一雄多雌制和一雌多雄制。在这种婚配制度下，雄鸟和雌鸟都承担抚育后代的职责。鸟类中有('属于混交制。婚配制度对于有些鸟来说并不是固定不变的，在特殊情况下，它们可以从一种婚配制度转变与另一种婚配制度。栖息地环境、食物丰盛程度、天气状况、季节变化和鸟的年龄等因素都会影响婚配的选择制度，甚至一种鸟可以采取多种制度，如鸸鹋就可以采取单配制，一雌多雄制以及混交制三种婚配制度。综上所述，鸟类的婚配制度是复杂多样的，是多种因素共同作用的结果，随着分子生物学技术在鸟类学研究中的应用，鸟类学家正不断地对鸟类婚配制度提出新的见解
<森林与人类>2001.3