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鸟类的婚配制度
韩之明 (北京师范大学生命科学学院 1 0 0 875)
　摘要　鸟类的婚配制度复杂多样。简要叙述了鸟类婚配制度的基本概念及分类 ,并介
绍了采用不同婚配制度的鸟类在繁殖过程中采取的各种行为策略。
　　关键词　鸟类　繁殖　婚配制度
　　鸟类在繁殖过程中会形成某种形式的配对关系 ,即是两个性成熟的有机体之间的一种相互依恋的关系 ,在此关系的基础上其攻击性倾向在很大程度上被抑制 ,而彼此的性欲得到提高。不同种类和同种的不同个体之间的配偶关系均有很大差别 ,我们把某一性别的鸟类个体所获配偶数量的多少 ,配偶关系能够维持的时间长短 ,以及形成配对关系以后雌、雄鸟在繁殖过程中所担负的职责等 ,统称为鸟类的婚配制度。配偶关系的形成过程是非常复杂的 ,求偶行为最终导致了配偶的形成。配偶关系的形成与维持对于繁殖成功至关重要 ,而不同种类和同种不同个体的鸟的配偶关系的形成方式、配偶数量、维持时间长短以及雌雄鸟对占区、筑巢、孵卵、育雏活动的投入及所担负的职责有许多差异。鸟类的婚配制度有许多种 ,一般分为四类 :即单配制 (monogamy)、一雄多雌制 (poly-gyny)、一雌多雄制 (polyandry)和混交制(promiscuity)。
1　单配制
又称一雄一雌制 ,是鸟类中最普遍的 1种
婚配方式 ,在现存鸟类中有 92 %的种类为单配
制。在一个繁殖期内 ,1只雄鸟只与 1只雌鸟形
成配偶关系 ,在繁殖过程中 ,雌雄鸟共同担负育
雏的职责。这种配偶关系在有些种类可以维持
多年乃至终身 ,如鸳鸯、天鹅、斑头雁和信天翁
等。而在有些鸟类只能维持一个繁殖季、几天或
更短的时间。
在单配制鸟类中也有一些差异 ,不同单配
制鸟类在繁殖过程中采取不同的行为策略。又
可将其分为 3类 :
1 . 1　绝对一雄一雌制　这些鸟类的雌雄双方
都参与繁殖过程 ,双亲在孵卵和育雏过程中都
担负职责 ,并在双方的积极参与下才使得繁殖
变得成功。栖息在极地以及高山地带的鸟类把
力量都消耗在育幼的过程中 ,只能形成一雌一
雄的配偶关系。生活在温带和热带开阔环境中
的鸟类 ,雌雄鸟必须轮流为卵和幼雏遮挡太阳
的热辐射。白腰草鹬只有在双亲轮流孵卵的情
况下才能不给偷盗鸟卵的天敌以可乘之机。鹱
科、军舰鸟科、凤头雨燕科等许多鸟类只有双亲
都参与喂雏 ,其后代才能获得足够的食物而存
活下来。
1 . 2　有婚外配行为的一雄一雌制　许多单配
制的鸟类 ,雄鸟或雌雄鸟共同担负维护领域、营
巢和育幼的职责 ,但是非配对的雌雄个体发生
交配关系是一种很普遍的现象 ,称为婚外交配
行为 (Extra-Pair Copulations,简称 EPC)。
在鸟类中有许多种类都存在 EPC现象 ,近
年来由于 DNA指纹技术的应用 ,使得 EPC现
象从分子水平上得到了确认。DNA指纹研究发
现小型雀形目鸟类中的 EPC现象尤其显著 ,如
单配制的双色树燕、毛脚燕、鳞头树莺、紫崖燕、
壮丽细尾莺、黑枕威尔逊森莺、大苇莺、剪尾王
霸翁鸟等都有 EPC现象 ,雌鸟生养大量的 EPC
后代。
单配制鸟类 EPC现象的产生与雄鸟的守
护有密切关系 ,当雄鸟不守护雌鸟时 ,易发生
EPC现象。由于一般雄鸟对雌鸟进行第 2窝繁殖的守护比较缺乏 ,此时易出现 EPC现象 ,故
第 2窝繁殖出的 EPC后代数量多。以前有人提
出年轻的雄鸟的配偶易出现 EPC行为的假设 ,
但通过对紫崖燕的进一步研究发现这个假设是
错误的。与雄鸟配对的雌鸟出现 EPC的机率与
雄鸟防止其配偶与其它雄鸟接触的能力有关 ,
而与年龄无直接关系 ,年轻的雄鸟有可能比年
长的雄鸟有更强的配偶守护能力来防止 EPC
现象的发生。还发现雌鸟采取的婚配策略与一
种针对雌鸟的“隐蔽的求偶场假设”(“hidden
lek hypothesis”)有关 ,雄鸟通过此方法将想要
尝识 EPC的雌鸟吸引到自己的领地实现 EPC。
在 EPC现象中 ,雌鸟并不是被迫进行 EPC
的。雌鸟控制假说 (Female Control Hypothesis)
认为 ,雌鸟控制 EPC行为的发生并从中获利。
雌鸟之所以要进行 EPC是为了提高其后代的
基因质量 ,故雌鸟要选择其认为具有优质遗传
基因的雄鸟来实现 EPC。所以普遍认为 EPC现
象有利于优质基因的遗传 ,但雌鸟常是通过某
些吸引它的表型来选择 EPC伙伴的 ,最终是否
会产生 EPC后代还要取决于雄鸟精子的竞争
力。
为实现 EPC,雄鸟花费了大量的精力去吸
引雌鸟 ,这必定会影响其对自己后代的亲体投
入和对配偶的守护 ,继而导致其配偶的 EPC行
为 ,使得其巢中的 EPC后代增加 ,但是通常有
EPC行为的雄鸟从 EPC繁殖中获得的 EPC后
代总数要大于自己巢中 EPC后代的数量。一般
情况下 ,与无 EPC后代的雄鸟相比 ,有 EPC后
代的雄鸟对巢中雏鸟的喂养和对巢的守护并没
有减少 ,只有当雄鸟对其巢中雏鸟是自己后代
的信任降到非常低时才会减少亲体投入。
1 . 3　合作繁殖一雄一雌制　此节内容已另有
详述 (见《生物学通报》1 999年第 3期 ),本文从
略。
2　一雄多雌制
在一个繁殖季节里 ,1只雄鸟拥有两只或
两只以上的雌性配偶 ,每个雄鸟可以与两只以
上的雌鸟交配 ,但是每只雌鸟都只能与某一特
定的雄鸟交配。交配后雌鸟完成选择巢址、筑
巢、产卵、孵化和育雏等全部的繁殖活动 ,雄性
不参与对后代的抚育。
现存鸟类中有 2 %属于一雄多雌制 ,埃姆
勒和奥林 (Emlen、Oring,1 977)将一雄多雌的
鸟类分成 4种类型 ,即资源保卫型、雌鸟保卫
型、雄性优势型和高速多窝型。资源保卫型一雄
多雌制中雄鸟通过保卫雌鸟繁殖所需的各种资
源来间接地控制雌鸟。雌鸟保卫型一雄多雌制
中雌鸟常以群体的方式生活 ,这时雄鸟可以占
有一群雌鸟使它们全部成为自己的配偶 ,占有
雌性配偶群后 ,雄性动物必须不断地对它们进
行看护和保卫 ,以防它们离开自己的领域或与
其它入侵的雄鸟交配。雄鸟优势型一雄多雌制
是通过求偶场 (L ek)来实现的 ,在求偶场中位
于中心位置的雄鸟可以与多个雌鸟交配 ,从而
实现一雄多雌制。高速多窝型一雄多雌制中雄
鸟对孵化和育雏负有全部责任 ,而雌鸟可以从
育雏中解脱出来 ,有更多的机会进行婚配活动。
大多数一雄多雌制的雄鸟只有一个领域 ,
而有些雄鸟通过占有多个领域来获得多个配
偶 ,可以分别称为单领域一雄多雌制和多领域
一雄多雌制。为什么雄鸟要采取多领域一雄多
雌制的婚配策略呢 ?这里有两个假说来解释此
行为 :一个是欺骗假说 (Deception
Hypothesis),此假说认为雄鸟的多领域一雄多
雌制是通过掩盖其已有配偶的事实来欺骗雌鸟
而实现多配的 ,这个假说是用来解释雌鸟行为
的 ,即雌鸟为什么选择已有配偶的雄鸟做为自
己的配偶 ;另一假说是资源竞争假说 (Resource
Competition Hypothesis),是用来解释雄鸟行
为的 ,领域的范围小且容易保卫、雄鸟间竞争弱
以及雄鸟用来保卫资源的时期短 3个因素使得
雄鸟选择多领域一雄多雌的婚配策略 ,如斑
翁鸟 ,而在有强烈的雄鸟竞争的大片资源分布
区 ,雄鸟需要花长时间保卫资源的情况下 ,雄鸟
选择的是单领域一雄多雌制 ,如红翅黑鹂。
一雄多雌制中的雄鸟由于有多个配偶 ,不
可能对所有的配偶和后代都进行亲体照顾。雄
鸟分配它的亲体投入与两窝卵的孵化间期有
关 ,如果孵化间期短 ,雄鸟会将它的亲体投入平分给两窝 ,如果孵化间期长 ,雄鸟只喂养第 1个
雌性配偶巢中的雏鸟 ,所以第 2个雌鸟为了得
到雄鸟的亲体投入就要减少筑巢和孵育的时
间。由于增加雄鸟的亲体投入可以减少孵化时
间 ,而雄鸟的较少帮助会造成雌鸟的能量花费
较多 ,所以雄鸟帮助孵育可以影响雌鸟的适合
度 ,促进繁殖成功。
3　一雌多雄制
1只雌鸟可以与两只或两只以上的雄鸟交
配。对每只雄鸟来说 ,只能与某一只雌鸟交配 ,
通常由雄鸟抚育后代。一雌多雄制的前提是雄
鸟担负孵化和育雏的职责。
鸟类中采取一雌多雄制的占 0 . 4% ,多出
现在那些繁殖地位于沼泽环境中的鸟类 ,如秧
鸡科和行鸟科的一些种类。这些鸟类的繁殖生境
中可利用的食物资源丰富 ,雌鸟连续产下几窝
卵 ,供不同的雄性个体来孵化和育雏。小鸦鹃、
加岛 狂
鸟、领岩鹨和乌灰鹞等鸟类也采取一雌多
雄的婚配制度。
在一雌多雄制中 ,所有的雄鸟都与雌鸟交
配和参与喂养雏鸟 ,雄鸟几乎承担所有的亲体
照顾 ,而雌鸟则更热衷于吸引雄鸟。也有的研究
显示雄鸟并不愿意去喂养雏鸟 ,而是更愿意去
争取更多的与雌鸟交配的机会。
在对白眉丝刺莺的研究中发现在一雌多雄
制的多雄群体中常采取 3种不同的繁殖策略 :
第 1是当居统治地位 (alpha)和非统治地位
(beta)的雄鸟没有亲缘关系时 ,它们通常在 1
窝卵中共享父权 ,这点使得雄鸟都直接从繁殖
中获利。第 2是当 beta雄鸟与雌鸟无亲缘关系
而与 alpha雄鸟有亲缘关系时 ,在一些窝中有
beta雄鸟的后代。在这种情况下 ,beta雄鸟直
接或间接 (通过 alpha雄鸟 )从繁殖中获利。第 3
是当 beta雄鸟与雌鸟或与雌鸟和 alpha雄鸟都
有亲缘关系时 ,它们只呆在出生的领域内且不
能与雌鸟产生任何后代 ,它们仅通过 alpha雄
鸟间接地从繁殖中获利。总之 ,当所有成员的亲
缘关系都很近时 ,alpha雄鸟垄断繁殖的成功 ,
而当彼此亲缘关系远时 ,雄鸟则平等地享有父
权。
4　混交制
这种婚配制度实际上是一雄多雌制和一雌
多雄制的混合。在这种婚配制度下 ,雄鸟和雌鸟
都有可能承担抚育后代的职责。鸟类中有 6 %
属于混交制。
在对行鸟形目的研究中发现不同性别鸟类
大小的二型性与婚配制度有关 ,与亲体照顾也
有关。个体小的配偶更多地照顾后代 ,如果雌雄
鸟都同等地照顾后代 ,它们的大小无显著差别 ,
所有的单配制种类的雌雄的个体的大小都没有
明显的性二型性 ,而在多配制种类中却有显著
的差别 :一雄多雌制中雄鸟个体大 ,一雌多雄中
雌鸟个体大。
婚配制度对于同一种鸟来说并不是固定不
变的 ,在特殊情况下 ,可以从一种婚配制度转变
为另一种婚配制度。栖息地环境、食物丰盛程
度、天气状况、季节变化和鸟的年龄等因素都会
影响婚配制度 ,使得婚配制度复杂多样 ,甚至一
种鸟可以采取多种婚配制度 ,如而鸟鹋可以采取
单配制 ,一雌多雄制以及混交制三种婚配制度。
综上所述 ,鸟类的婚配制度是复杂多样的 ,
是多种因素共同作用的结果 ,随着分子生物学
技术在鸟类学研究中的应用 ,鸟类学家正不断
地对鸟类婚配制度提出新的见解.
_---------------<生　物　学　通　报　> 1 999年第 3 4卷第 6期

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鸟类婚配制度的生态学分类
倪喜军　郑光美　张正旺
(北京师范大学生命科学学院　北京　 1 0 0 875)
摘要 :在Ｅｍｌｅｎ和Ｏｒｉｎｇ鸟类婚配制度生态学分类系统[1 ]的基础上 ,根据近年来鸟类行为生态学研究的成果 ,对鸟类的婚配制度进行了补充分类 ,并强调了应以进化稳定策略的观念来认识鸟类的婚配制度。补充的鸟类婚配制度生态类型包括 :合作型一雄一雌制 (ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅｍｏｎｏｇａｍｙ)、临界型一雄一雌制动物的婚配制度是在动物进化过程中产生的 ,是
与自然选择密切相关的一种现象。然而自达尔文提出
性选择理论以后很长一段时间并未引起人们的重视 ,
甚至曾错误地认为非一雄一雌的配对方式是由于繁殖
期性比不等所造成的[2 ],直到后来发现许多一雄多雌
的种类在繁殖阶段雌雄比例并不偏倚 ,这才引起人们
的注意 ,将婚配制度作为一种重要的生物学现象加以
研究[3 ]。与鸟类婚配行为相关的名词很多 ,如配对
(ｐａｉｒ ｂｏｎｄ)、配偶结构 (ｐａｉｒ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ)、配对型 (ｔｙｐｅｏｆ
ｐａｉｒ ｂｏｎｄ)、婚配习性 (ｍａｔｉｎｇｈａｂｉｔ)等。婚配制度 (ｍａｔ
ｉｎｇｓｙｓｔｅｍ)是近年来在研究鸟类婚配行为中使用最为
广泛的一个概念 ,也是行为生态学研究的重要内容[4]。
近年随着新的研究手段的广泛应用 ,对鸟类婚配制度
的生态学分类也有了许多新的认识。
1　婚配制度的定义
Ｅｍｌｅｎ和Ｏｒｉｎｇ[1 ]明确地给出了婚配制度的定义 ,
婚配制度是指在某一动物种群中 ,为获得配偶而普遍
采用的行为策略 ,它包含如下含义 :1 )所获配偶数 ;2 )
获得配偶的方式 ;3 )配偶联结存在与否及其特征 ;4)异
性个体提供亲体照顾的方式。
这一概念强调了婚配制度是一种为种群内个体所
广泛采用的行为策略。个体繁殖行为成功与否与动物
体质、繁殖条件及其它个体的反应有关 ,但在特定环
境、特定系统发生方式的条件下 ,总是有一种行为策略
最为成功 ,为其它方式所不能替代 ,因此Ｏｒｉｎｇ[5]提出
在定义、分类、分析婚配制度时应以“进化稳定策略”
(ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｉｌｙｓｔａｂｌｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ,ＥＳＳ)的观点为基本思想。
婚配制度作为一种行为策略 ,在动物繁殖过程中
具有重要意义 ,种群内某一个体在繁殖过程中所采取
的行为方式并不能完全决定该动物的繁殖成功与否 ,
还要看种群内其它个体对这一行为的反应。如果某一
行为方式为种群内大多数个体所接受 ,那么必定是使
得种群内大多数个体繁殖成功率最高的策略。
2　鸟类婚配制度的生态学分类
2 1　Ｅｍｌｅｎ和Ｏｒｉｎｇ的婚配制度生态学分类 　传统的
婚配制度分类是依据某一时期内雄鸟或雌鸟占有的配
偶数量来划分的。例如 ,Ｖｅｒｎｅｒ和Ｗｉｌｌｓｏｎ[6]曾指出 ,当
一种动物中有 5%以上的雄性个体获得两个或两个以
上的配偶 ,则认为这种动物是一雄多雌制的。据此划
分婚配制度往往会产生相当狭义的认识 ,如认为某一
种群内某一个体为单配制而另一个体为一雄多雌制
等 ,这种认识具有很大的局限性和模糊性。仅依据配
偶数划分婚配制度类型还会将一些功能上有明显差异
的类型混在一起[5]。
婚配制度是一种行为策略 ,对其分类应该反映出
它作为行为策略的性质和特点 ,这就要全面地考虑配
偶联结、配偶数目、亲体投入等婚配制度的多方涵义。
而配偶数目只能反映动物采取某种行为策略的一种结
果。
Ｅｍｌｅｎ和Ｏｒｉｎｇ[1 ]曾依据行为生态上独占配偶的潜
力和独占配偶的方式对婚配制度进行生态学分类 ,给
出了 4种类型和一系列亚型 ,其结果不但较好地反映
出婚配制度各种生态学类型的特征 ,而且有助于理解
婚配制度与生态环境之间的关系。这一婚配制度生态
学分类现已被广泛接受。Ｅｍｌｅｎ和Ｏｒｉｎｇ的婚配制度
生态学分类见表 1 ,该表是Ｏｒｉｎｇ[5]修正后的结果。
表 1　Ｅｍｌｅｎ和Ｏｒｉｎｇ的婚配制度生态学分类(自Ｏｒｉｎｇ[5])
单配制Ｍｏｎｏｇａｍｙ 　　雌雄均没有机会独占多个配偶 ,雌雄共同承担育幼职责所获适合度最大
一雄多雌制Ｐｏｌｙｇｙｎｙ 　　雄性个体可以控制多个配偶或可以获得与多个雌性交配的机会
　　保卫资源型一雄多雌制
　　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｄｅｆｅｎｓｅｐｏｌｙｇｙｎｙ
　　雄性个体通过占有繁殖必需的资源间接地获得与多个雌性交配的机会
　　保卫雌群型一雄多雌制
Ｆｅｍａｌｅ (ｏｒｈａｒｅｍ )ｄｅｆｅｎｓｅ
ｐｏｌｙｇｙｎｙ
　　雄性个体直接控制占有多个配偶 ,雌性通常集群生活
　　雄性优势型一雄多雌制
　　Ｍａｌｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｐｏｌｙｇｙｎｙ
　　雄性个体不能通过控制占有配偶或繁殖必需资源获得最适利益。雄性个体间通过确
立社会等级或炫耀反映个体质量的特征来竞争雌性。领域大小和雄性聚集程度因雌性活
动区大小不同而不同。形成求偶场 (ｌｅｋ)的一雄多雌制是雄性个体高度集中的一个极端 ,
这样的种类中雌性的活动区具有很高的流动性 ,雌性进化出选择优势雄性的行为策略
快速多窝型多配制Ｒａｐｉｄ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｃｌｕｔｃｈｐｏｌｙｇａｍｙ
　　雌雄有相对均等的机会来通过快速连续的多窝繁殖增大适合度 ,雌雄个体独自承担一
窝卵的孵化、育幼职责
一雌多雄制Ｐｏｌｙａｎｄｒｙ 　　雌性个体可以控制占有多个配偶或者与多个雄性个体交配
　　保卫资源型一雌多雄制
　　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｄｅｆｅｎｓｅｐｏｌｙａｎｄｒｙ
　　雌性个体通过控制繁殖必需的资源间接地获得与多个雄性交配的机会
　　雌性控制型一雌多雄制
　　Ｆｅｍａｌｅａｃｃｅｓｓｐｏｌｙａｎｄｒｙ
　　雌性不保卫雄性所必需的资源 ,雌性个体间相互干扰限制对方与雄性交配 ,致使雌性
个体间获得配偶的机会产生差异
　　合作型一雌多雄制
　　Ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅｐｏｌｙａｎｄｒｙ
　　一只雌性个体与一群雄性个体形成繁殖社群 ,社群中所有雄性个体都有机会与雌性个
体交配。雄性个体间合作有利于繁殖成功
2 2　婚配制度的补充分类　近年来 ,随着对鸟类婚配
行为研究的不断深入 ,对于鸟类婚配制度生态类型及
其生态学成因也有了许多新的认识。本文根据近年来
鸟类行为生态学研究的成果 ,对Ｅｍｌｅｎ和Ｏｒｉｎｇ鸟类婚
配制度生态学分类系统做了补充。
2 2 1　合作型一雄一雌制 (ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅｍｏｎｏｇａｍｙ)　
有些单配制的形成是由于雄鸟的照顾对雌鸟的繁殖成
功极为重要。例如 ,在极地繁殖的皇企鹅 (Ａｐｔｅｎｏｄｙｔｅｓ
ｆｏｒｓｔｅｒｉ)常在 -40℃的低温环境中孵卵 ,亲鸟必须对卵
进行连续地孵化 ,否则正在发育的胚胎就会受到损害 ,
而且繁殖地与取食地间有着相当长的距离 ,所以雌雄
鸟需要在繁殖上有所分工 :雌企鹅产下卵以后由雄企
鹅孵化 ,雌企鹅到远方的取食地觅食。等雌企鹅取食
归来以后 ,雄鸟已将小企鹅孵出 ,于是由雌企鹅继续照
顾后代 ,体重消耗近一半的雄企鹅则去海中觅食[7]。
雌雄必须通力合作 ,持续地监护卵 ,这是皇企鹅繁殖成功的保障。大多数的犀鸟为防止灵长类、蛇和其它动
物盗食卵和干扰孵化 ,雌鸟独自或在雄鸟的帮助下 ,在
巢洞口垒起一堵墙 ,仅留一个小口供传递食物用 ,孵卵
及育雏期间雌鸟和雏鸟的食物完全由雄鸟供给[8]。这
种情况也见于营群巢的鸥类 ,如果卵或雏鸟被单独留
在巢中 ,就会被其它成鸟吃掉。
类似的情况在鸟类中还是比较普遍的 ,鹱形目
(Ｐｒｏｃｅｌｌａｒｉｉｆｏｒｍｅｓ)的所有种类、军舰鸟科 (Ｆｒｅｇａｔｉｄａｅ)、
科 (Ｐｈａｅｔｈｏｎｔｉｄａｅ)、鹭鹤科 (Ｒｈｙｎｏｃｈｅｔｉｄａｅ)、蟹科
(Ｄｒｏｍａｄｉｄａｅ)、林鸱科 (Ｎｙｃｔｉｂｉｉｄａｅ)、凤头雨燕科
(Ｈｅｍｉｐｒｏｃｎｉｄａｅ)以及产 1～ 2枚卵的猛禽等等。这些鸟
在整个繁殖过程中必须保持密切的配偶关系才能保证
繁殖成功。这也是这类鸟所形成的单配制的主要特
点。这种单配制是鸟类为适应环境特点在自然选择过
程中产生的一种行为策略 ,故而称之为合作型一雄一
雌制。
许多合作型一雄一雌制鸟类可以经年保持原配。
Ｒｉｃｈｄａｌｅ[9]通过对新西兰王信天翁 (Ｄｉｏｍｅｄａｅｅｐｏ
ｍｏｐｈｏｒａ)连续 1 6年的观察 ,推断该种可能终生维持原
配 ;Ｍｉｎｔｏｎ[1 0 ]对疣鼻天鹅 (Ｃｙｇｎｕｓｏｌｏｒ)连续 7年的研
究发现 ,每年繁殖对的离婚率低于 5%。对暴风鹱
(Ｆｕｌｍａｒｕｓｇｌａｃｉａｌｉｓ)、暴风海燕 (Ｈｙｄｒｏｂａｔｅｓｐｅｌａｇｉｃｕｓ)、
普通鹱 (Ｐｒｏｃｅｌｌａｒｉａｐｕｆｆｉｎｕｓ)、黄蹼洋海燕 (Ｏｃｅａｎｉｔｅｓｏ
ｃｅａｎｉｃｕｓ)等的研究也表明 ,这些种类的大多数个体都经
年保持原来的配偶关系[1 1～ 1 3 ]。另外 ,一些鹦鹉、鹰类
也长期保持原配偶关系。维持原有的配偶关系不但可
以节约求偶炫耀所需的能量和时间 ,而且更重要的是
雌雄鸟都回到原来的繁殖地对环境和配偶更加熟悉 ,
也增强了雌雄间的默契程度 ,因此可以认为这是雌雄
鸟为了彼此适应的一种“合作”。
2 2 2　临界型一雄一雌制 (ｃｒｉｔｉｃａｌｍｏｎｏｇａｍｙ)　许多
单配制的鸟类中非配偶对的雌雄个体发生交配关系是
一种很普遍的现象[1 4],这就是所谓的婚外交配行为
(ｅｘｔｒａ ｂｏｎｄｃｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ或ｅｘｔｒａ ｐａｉｒｃｏｐｕｌａｔｉｏｎ ,ＥＰＣ)。
在鸟类中有相当多的种类存在ＥＰＣ现象 ,尤其是在一
些小型雀形目鸟类中 ,如白领姬 (Ｆｉｃｅｄｕｌａａｌｂｉｃｏｌ
ｌｉｓ)[1 5]、家燕 (Ｈｉｒｕｎｄｏｒｕｓｔｉｃａ)[1 6]、靛蓝彩 (Ｐａｓｓｅｒｉｎａ
ｃｙａｎｅａ)[1 7, 1 8]、白冠带 (Ｚｏｎｏｔｒｉｃｈｉａｌｅｕｃｏｐｈｒｙｓ)[1 9]等 ,
有 2 0 %～ 40 %的后代是ＥＰＣ的结果。在以往的研究
中有用观察法判断ＥＰＣ现象的 ,但这种方法受限很大 ,
因为ＥＰＣ行为常常非常隐蔽并且短暂 ,不易观察。后
来有利用跗跖长和翅长的遗传特性判断ＥＰＣ现象
的[1 5, 1 6 , 1 8, 2 0 ],也有利用羽色多态性和同功酶来研究
的[2 1～2 5]。近年来ＤＮＡ指纹 (ＤＮＡｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ)技术
也已应用到这方面研究 ,更加准确地揭示出这一现象
的存在 ,如在对芦 (Ｅｍｂｅｒｉｚａｓｃｈｏｅｎｉｃｌｕｓ)的研究中发
现 93 % (3 3 / 3 4)的雌鸟至少产生过 1只ＥＰＣ后代 ,该鸟
是一种地面营巢、双亲共同抚育雏鸟、两性异形的小型
雀类 ,在一个繁殖季中ＥＰＣ雏鸟比例高达 55% [2 6]。
雄性动物在繁殖过程中有获得多个配偶的倾向 ,
这已形成一种共识。而雌性动物亦有多配倾向却很少
引起人们的注意。单配制鸟类中存在ＥＰＣ现象应引起
人们对这方面的重视。ＥＰＣ产生后代并不是雄鸟强迫
进行交配的结果 ,许多研究都表明 ,雌鸟的行为对控制
交配成功具有重要意义[1 4],雌鸟必须与雄鸟相配合才
能保证ＥＰＣ受精成功。例如在对双色树燕 (Ｔａｃｈｙｃｉｎｅ
ｔａｂｉｃｏｌａｒ)的研究中已证实雌鸟确能控制ＥＰＣ和ＥＰＣ
受精机率 ,该种群中约有一半的雌鸟有ＥＰＣ行为[2 7]。
雌鸟为什么要进行ＥＰＣ呢 ?性选择理论认为雌性
选择雄性是为了获得资源[2 8]或是为下一代获得优秀基
因[2 9, 3 0 ]。在单配制的种类中 ,雌性个体与非配偶雄性
交配往往不能获得资源上的好处 ,但这些有ＥＰＣ行为
鸟类的后代在基因型上表现有多配特征 ,有人称之为
“遗传一雄多雌制[1 7, 3 1 ]。一般认为单配制鸟类中的
ＥＰＣ现象是为了从优秀的雄性个体那里获得优良基
因[3 2～3 7],或是为了提高精子竞争强度[3 8, 3 9]。由于单
配制中ＥＰＣ现象的存在 ,致使单配制的雄性个体亦受
到性选择压力 ,这有助于解释单配制中性二型性特征
的形成 ,例如Ｈｉｌｌ等[40 ]提出ＥＰＣ可能通过两条途径影
响性二型特征 :一是性二型特征较好的个体可能获得
较多的ＥＰＣ机会 ;二是与性二型较差的个体配对的雌
性个体会进行较多的ＥＰＣ。
单配制中有ＥＰＣ后代产生意味着雄性个体可能将
亲体照顾投资于没有血缘关系的雏鸟 ,这对于雄性个
体来说是不利的 ,因此雄性个体可能会守护雌鸟 ,减少
其发生ＥＰＣ的机会。在对毛脚燕 (Ｄｅｌｉｃｈｏｎｕｒｂｉｃａ)的
研究中发现 ,产卵之前雄鸟有守护雌鸟的行为 ,但当雌
鸟产下第一枚卵以后 ,雄鸟的这种行为会明显减弱 ,
ＥＰＣ发生机率则随之增加 ,一窝中较晚孵出的雏鸟往
往是ＥＰＣ产生的后代[41 ]。Ｓｍｉｔｈ等[42 ]做过一个有趣
的实验 ,即将一些雄家燕 (Ｈｉｒｕｎｄｏｒｕｓｔｉｃａ)的外侧尾羽
加长 ,发现这些雄燕获得配偶较早 ,这样便有机会在一
个繁殖季繁殖两次 ,但这些雄燕的飞翔能力却大大地
受到障碍 ,守护配偶的能力减弱了 ,结果用ＤＮＡ指纹
分析发现 ,尾羽加长的雄燕巢中ＥＰＣ雏鸟占到 41 % ,
而尾羽未加长的雄燕巢中ＥＰＣ雏鸟仅有 4% ,这进一
步说明雄鸟可能会抑制配偶雌鸟的ＥＰＣ。
有人曾推测巢中的ＥＰＣ雏鸟数会影响雄鸟亲体投入的大小 ,并提出了基于投资、获益的最适数学模
型[43 ],也确有研究表明ＥＰＣ雏鸟数会影响雄鸟亲体投
入[2 6],但这样的报道还不多见。
雄性个体对无亲缘关系的后代的亲体投入可以通
过与非配偶雌性进行ＥＰＣ得到补偿 ,但当雄鸟以大量
精力致力于ＥＰＣ时 ,自己巢中的ＥＰＣ雏鸟比例也同样
会增加 ,而且可能由于雄鸟亲体投入的减少最终导致
与配对雌鸟的繁殖失败。对于雌鸟来说 ,不可能直接
通过ＥＰＣ增加后代数量 ,因为雌鸟的产卵能力是一定
的。如前所述 ,雌鸟进行ＥＰＣ是选择优良基因的过程 ,
这有利于提高雌鸟的适合度。但增加ＥＰＣ也同样面临
分配精力的矛盾 ,而且雌鸟的产卵期一般较短 ,ＥＰＣ的
适时机会较少。基于上述原因 ,尽管雌雄均有多配倾
向 ,但在环境压力的作用下彼此相互制约 ,使得群体中
的大多数个体稳定于具有一定比例ＥＰＣ的单配制。
单配制的鸟类有ＥＰＣ行为 ,表明该种鸟的雌雄个
体都有多配倾向 ,即与多个异性交配的倾向 ,但由于受
到环境压力的影响 ,雌雄必须共同参与孵卵、育雏等繁
殖活动才能保证繁殖成功 ,表现出单配制的特性。当
环境发生一定变化 ,这种单配制就可能向其它婚配形
式转化 ,有ＥＰＣ现象的单配制尤如一雄多雌制与一雌
多雄制之间的临界状态 ,因此建议称之为临界型一雄
一雌制。
2 2 3　保卫雌性型一雄一雌制 (ｆｅｍａｌｅｄｅｆｅｎｓｅ
ｍｏｎｏｇａｍｙ)　在某些没有领域行为的种类中 ,雄性个体
保卫一只雌性个体的繁殖成功率最大 ,这种情况下形
成单配制 ,这类单配制的雄性个体一般不参与抚育后
代。这种情况往往是由于不必保护领域资源、雄性个
体较多、性比失衡的原因。在某些雀形目鸟类和大多
数的鸭类中 ,雌鸟的死亡率比雄鸟高 ,使得性比偏于雄
性 ,雄鸟占有雌鸟的竞争非常激烈 ,这种情况下 ,雌雄
个体在繁殖前的前几个月就配对 ,雄鸟保卫雌鸟不被
其它雄鸟占有 ,直至产卵。