[开卷有益]脆弱的领地 复杂性与公有域 主题选项

[燕鸥]

利他主义的进化

　　上一节中博弈论的简单例子对进化这场大戏剧有深刻的启示。利他行为的进化可能仅仅能够按照对个体支付有利的方式加以理解，或者只按照对行为控制的基因有利的方式加以理解，也就是说，当自私自利最强时，利他主义的进化也最容易。最简单的赢利计划是互惠的利他，或是互开方便之门：短期的利他行为是由对建立在快速时间惊讶上的相同回报的期待而共同结合在一起的。学者们互相阅读对方的论文并互相评论彼此的建议，因为他们希望自己的论文被对方阅读和给予的建议得到评论。个体通过成员的共同准则约束在一起，以便为了保证互惠利他的互济水平。各种社群与文化的发生，各种法律和习俗的出现，这些老师关于联盟的简单例子。而且，真是本土的法律，就越让众感到要对其精神就像严格按照字句条文一样遵守、负责，因为它们越发让他们看到了自己的利益。联合国之所以尚未真正赢得任何一个国家的忠诚，就是因为它的可能的利益需要被如此众多的成员所分享，这个观察说明了为什么这样报便于机构要为生存与发展而苦苦挣扎，而在星际旅行和星际大战这样的科幻小说的背景中才能大有作为。在这此幻想中，地球的各个国家在面临外来入侵者的共同威胁时，联合起来了，于是国际联盟兴旺发达，起码在最乐观的“星球大战”某些场景中有这样的情形。一旦全球的变为忌惮听，各种正反馈环便开始绷紧。利他主义之所以好像存在，就是因为在不同尺度上的各种因子之间有冲突：对局部差异的抵制便可抗击更大的威胁。确信利他主义在没有共同敌人的情况下发生是很好的一件事情，但又是很难想到有真实例子的事情。即使在一些简单的来自植物和微生物世界的利他主义发生的例子中，那些伪装的互利共生的联盟，也通过它们的相互作用来获得某些竞争优势，从而超越那些并不形成联盟的植物与微生物。
　　可通过不同途径结合成为联盟。邻近的活动社群提供了一些地理学独自获得成功的例子，城市和国家也是体现这一主题的精致杰作。工会与信贷协会则是共同利益提供了粘合剂和共同目标的例子。遗传学也许提供了最强的联系，它也常常加强了地球或其他因素的影响，因为有联系的个体常常比相互没有联系的个体更愿意彼此生活得更为紧密。最显著的例子是有利于子女的双亲牺牲的水准，而这些子女将把他们的基因传给后代。互惠在这里还没有完成：子女通常尊敬他们的双亲，但一般不会为了自己的利益而去牺牲。对此，进化的解释是，双亲，甚至还未过分娩期的双亲，在未来或许很可能依旧不如他们的子女有生产力，特别是当他们已有了自己的子女时。子女与双亲在后代的生产力上有共同利益，它通常只对子女是好事情，而且自然产生出一种信仰，即世界围绕着他们转。当他们年长并为人父母时，又会返回服务于自己基因的利他行为中，并遵从着他们可敬的父母留下的重要告诫。

　　父母与孩子并不是仅有的交换利他行为的盒子任何遗传结合都能强化这样报行为，不过利他程度则取决于关系的亲疏善。兄弟姐妹之间如同他们与父母之间一样，彼此分享了许多基因。同胞兄弟姐妹之间有较强的利他行为，但比起父母展示给孩子的利他行为则要弱一此地。同胞兄弟姐妹比双亲年轻，因此他们的利他行为的风险更大。堂（表）兄弟姐妹也有共同基因，帮也倾向于互相照料，但这种联结显然弱于同胞兄弟姐妹，等等。一个明显利他行为的最有趣的例子是由膜翅昆虫（蜜蜂、黄蜂和蚂蚁）提供的。在这些物种里，雄性没有父亲；也就是说，它们是未受精卵发育而成的。这些来自单亲的孩子因而也就是单位体（haploid)：它们仅拾从母亲处获得的一份基因拷贝。因此，当它们与雌性配对时，便生下女儿，而所有这些女儿则从它们的父亲处得到相同的遗传嫁妆，而不是像人类生育孩子那样，从二倍体（diploid)物种的雄性那里的随机样本进行抽取。其结果是姐妹间的关系都非常亲密，期间的差别仅仅是来自母亲的大约为1/2的基因；换言之，姐妹彼此间的基因差异大约仅为1/4。实际上，它们的差别小于这个数，因为在多数情况下，母亲不得不从中选择的双方基因不管怎样都　是来自同一途径。不过这是另外一个故事了。）有了如此高度共同的遗传资源，这些特种的雌性能从它们成功系列的姐妹处收获甚丰。这便鼓励了非常强势的利他行为的进化，包括前面所说的完全是为了帮助提高姐妹后代数量而进行的繁殖。
　　
　　很显然，紧密联系和短程回报的反馈环能够鼓励利他行为的进化，更一般地说，相信的相互作用了所有生态关系，并因此影响了它们的进化。还有一点也很清楚，起码在某些情况下，联合以及其他利他主义形式的潜在的或现实的利益能够鼓励这种集群的形成，并且能够加强宗教、法律体系和习惯的发展，以强化它们之间的联系。因而文化进化的研究——如文化如何形成、传播或消亡——便成为更多建立在遗传基础上的进化理论研究的重要补充。
　　更一般地讲，就像系统的发展，相互作用网络因各种理由而发展，其中　一些仅仅与机会和地缘有关，另一此南明与选择和计算有关。植物只与存在于相信地方的有限植物系列相互任用新手和儿童只在学校与其他人相互作用；外交官与政治家只与同类的其他外交官与政治家相互作用。这些相互作用成了网络，而这些网络又影响着事件。但这些事件如何才能反馈影响到相互作用的模式呢？当然，答案取决于环境。自组织或许是一种自下而上的大规模过程，以致我们在更广层次所看到的模式不过是从更低层次得到最佳理解的行动中出现的。或者，它也许是一个被　强有力地自上而下驱动的过程，其中个体行为和相互作用模式反映了那些更弥散的，更宏大应用的回报。对于生物系统来讲，两种情况都可以见到。本书余下的大部分内容探讨了自然系统中的案例研究，教训来也自其中，我们将努力去获得对我们所看到的模式是我们不得不看到的模式的某种程度的理解，获得对这些模式是是历史偶然事件的结果的某种程度的理解。本书最后一章用这些安全以及关于人类行为的相应见解，去探讨保护我们环境的策略。

[燕鸥]

第三章　六个基本问题

　　在前两章中已经摆出了一系列的挑战，从这些挑战中涌现出了六个基本问题。本章是对这些问题及其研究路径的一个概述。同样的，这一部分是本书余下部分的一个参考占，在本书的前后两部分之间起着承上启下的作用。在传统的逾越节家宴时，一些关键性问题缩短了对话，打断了原有的就餐计划，为晚上的其余时间搭建了舞台。本章的各种问题也是有意想起到类似的作用，虽然这种类比有些牵强。
　　逾越节的所有问题老师在这样一个中心问题“为什么今晚和其他夜晚不同？”下面的子问题。同样，这里提出的所有问题也都源于一个问题：“为什么这个生物与其他的生物不同？”作为生态学家和进化论者，他们尤其习惯于问，为什么这里有如此多不同种类的生物？为什么不会有更多的种类呢？在某种意义上，有更多的物种，生态系统的功能才能发挥得更好吗？如果是这样的话，那么它与有多少物种有关吗？或者物种只是保持进化以便利用每一个可获得的生态位，直到再无可用吗？这些以不同形式提出的问题，激励了生态学和进化生物学中几乎所有的基础研究，从这些基础研究中产生的一系列基本问题将构成我们的智力之旅。
　　在此，我提出了六个基本问题，并将在本章的后面部分更为详细地阐述它们，然后会在此后的章节中依次重提。除了前两个问题因为紧密联系在一直，所以把它们作为一对问题来处理而外，其余每一个问题都有独立的一间。对于我来讲，对问题进行分析的流程是遵循一个自然的次序。科学始于观观察和解释，然后寻找各种说明和机制。由此涌现的理论框架为探究其含义特别是为预测未来提供了一种策略。因此，这样提问似乎是合乎逻辑的：
　　自然界中存在什么模式？
　　这些模式是被当地环境唯一决定的呢，抑或历史也在其中扮演了重要角色？
　　生态系统是如何将其自身聚合起来的？
　　进化是如何形塑这些生态聚合的？
　　生态系统的结构与其如何发挥功能之间的联系是什么？
　　进化增强了生态系统的弹性吗？

　　我将从对自然界现有模式的检查和分类开始（第四章）。这套系统的探查为评估地球的物理特征对这些模式的先决程度及其自组织程度提供了一个框架。在第五章，我通过对世界上大量生物区系的取样，探索了自组织的过程以及生态群落是如何聚合起来的。通过考察全球生物多样性进化的决定性因素，以及生态尺度和进化尺度之间的相互作用，第六章提出了更广泛、更长远的观点。
　　在非生命[非生物性（abiotic)]世界的约束下，所有生态系统在某种程度上都是自组织的。自组织不仅在特种独特集聚的集结中发挥作用，而且也在将那些物种纳入一个整体系统中发挥作用，这个整体性的系统可以进行营养循环、能量处理，并为定居者提供某种程度的环境稳定性。理解是什么使得一组物种成为一个系统，就好像理解是什么将一些巨星征集在一个队中一样：部分之间相互补充，以至于整体大于部分之和。第七章问的是生态系统的动力学特性是怎样依赖其组分，特别是组分之间联系的。在依此行事时，它也指出了假如一些物种消失，或者假如组织内部发生变化，整个生态系统会发生什么的问题。这可能是近来生物多样性危机中的关键问题，因为它指出我们需要寻找某些方式来量度和评估向人类反映出其重要性的生物多样性。
　　通过问“进化的力量事实上是不是已经在增加生态系统的自我平衡特性上起了作用，或者系统是不是自然而然地向起来越脆弱的状态移动？”第八章把这个讨论放在了进化论的背景中。这特别有助于我们理解进化是否有可能缓冲人类对生态系统施加的新攻击，或者进化的趋势是否使得成熟的生态系统更容易受扰动的影响。很明显，这个问题已经深刻地暗示我们必须怎样控制自然系统。如果生态系统非常稳定，我们也许就可以高枕无忧了，但如果反过来想，我们把它们看作有崩溃的潜在趋势，那么我们一定要采取更加小心的方式对待它们。
　　现在待议事项已经安排好了，并且很完备。然而，在开始为这些挑战寻找答案之前，我将力图更详细地证明一下为什么　说这些问题抓住了事情的实质。

[天堂鸟]

呵呵，有兴趣就看看。因为许多的内容需要考虑一下，打的过程就当记笔记了。

呵呵...确实厉害！很多东西，我都是凭感觉的。

[燕鸥]

问题１：自然界中存在什么模式？

　　事实通常是起始之处。美国幽默家哈伯德（kin Hubbard)说：“没有密友亲朋对按照事实或者信息谈仍兴趣，但这并不妨碍按照事实或者信息进行谈论。”关注抽象和归纳推理确是我的偏好。然而很明显，某些平衡是恰当的；在事实基础上把理论尽最大可能地进行扩展是基本的，然后才能在理论给定的框架内对事实进行评价。因此，在推测我们应该在自然界中看到什么模式之前，先问一下我们在自然界中确实看到了什么模式似乎是一个不错的主意。对于这个问题更明确的是问法是：在生物多样性的分布和组织中存在什么模式？
　　科学首先是一种认识自然世界的方式。因此，它植根于对自然的观察而不是植根于公理系统。不过，科学也需要根据最小的基本力和说明来概括和寻求解释无穷多的独特现象。仅仅报告一个苹果从树上落下和一本书从书架上掉下是不够的；科学寻求的是认出这些不同的表现有着相同基本过程的事实，它们从根本上来讲是由一个相同的力即重力所引起。这种见解也有助于解释为什么月亮总是在绕着地球的轨道运行，或者地球总是在绕着太阳的轨道运行，它同时也极大增强了对我们周围世界进行说明的科学洞察力。
　　因此，科学探究的关键就在于将反过来完全不同的事件，置于精简的数据和理论结构中，发现它们的排列方式和对它们的说明。对物种分布的广泛模式的描述甚至在生态学家和进化论者这样职业名称着重之羊就已成为他们研究的焦点。对纷繁复杂的系统进行简单的描述，尽管有用，但其本身不会使科学有较大进步。然而通过仔细分析，科学家已能高潮将数据加以分类，使行动者聚集为复合行动者，然后把这些实体彼此联系起来，形成各种物理因子，以便为组织信息提供一个系统框架。

　　元素周期表使化学家在物理规律的基础上发展一种全面的科学成为可能，林奈的物种分类对于自然研究而言也做到了同样的工作。与此类似，依据诸如土壤和气候等物理变量的生物与分布的系统组织化，是生态组织化的科学发展的本质性的第一步。在参考书中很容易发现全球任何区域的温度和雨量的特征模式。连同相当好的地图集一起，我们就可以作一个恰当的猜测，比如，在什么地方能发现冻原，在什么地方能发现热带雨林。这为分类打开了第一个切口，使整个地球可以细分为各种生命带（life zones)。尽管它仅仅是第一个切口而已。雨林不会出现在那些它们不能存在的地方，但它们也不总出现在那些能存在的地方，也许是因为它们从未被给予机会去尝试吧。换言之，扩散的局限性或许阻止了潜在的外来物种，使之不能到达它们事实上能够很好生活的栖息地。
　　生态研究，特别是最近这半个世纪的研究，加深了我们对物种与环境之间关系的理解：沙漠会出现在哪儿？海洋最丰富多产的层次是什么？诸如此类。类似于像温度和温度这样报因素描绘了动植物的类型，从而也描述了能够存在的群落类型和生态系统类型。同样，物理因素决定着海洋中的各种生产力模式，因此也决定着海洋群落的各种分布。在这些限制之下，不仅其可变性有了值得考虑的范围，而且对已知的仔细检验也为提出更多推测性问题提供了一个框架。
　　第四章将探究我们所知的动植物在地球上是如何分布的，以及它们为什么会分布在这些地方。这不只是一个旅游向导：它引导我们自然去问诸如为什么有袋动物主要集中在澳大利亚而不更广的地区；或者为什么澳大利亚和新西兰的生物组成并不很相似；抑或为什么圣萨尔瓦多和孟买，两个有着相似的温度、湿度范围和海洋坡向的地方，在动植物聚合方面却有关很大的差异。所有这些问题的一个答案就是这些区域有关独特的历史，它们周边的区域也有关独特的历史。空间、机会和历史把握住了关键之处。这就是为什么第四章也一定要写。

[燕鸥]

问题２　：这些模式是被当地环境唯一决定的呢，抑或历史也在其中扮演了重要的角色？

　　这个问题更确切的表述是：在体积程度上模式取决于当地的物理条件，比如陆地上的土壤和气候，或者海洋的坡度和洋流模式，在体积程度上它们又是自组织的？这里非线性就登场了。自然系统是高度非线性的，一定程度上，我们在任何一个环境中所观察到的都是历史事件和来自相邻生态系统移居者影响的结果。在雅各布的类推中，进化就是一个修补匠；更重要的是，也就是说，如果进化过程重新从其原始状态开始，我们今天在自然中，在任何细微的程度上，所看到的一切都不可能出现第二次[正如已被古尔德（Stephen Jay Gould)很好讨论过的]。自然之剧的角色还是由当地环境条件所唯一决定的最适应的生物组成的。
　　这个简单但基本的观点阻止了我们进行预测的努力，例如，阻止了我们对森林或草原将如何回应便于气候的变化进行预测的努力；我们不能仅仅通过一幅地图或图表得出答案，因为空间、机会和历史等要紧的因素太多了。正像我们将会看到的那样，植被的宽泛特征或许尚可预测，但其精确组成却不可预知，即使给定了关于温度、湿度、地形和土壤成分的每一个可能的细节。这基本上与我们是生态学的视角还是进化论的视角无关，而涉及的是程度不同的结合两者的共同视角而非单一种类的视角。
　　对模式是如何产生和维持的说明要依据说明者运用的尺度，而一幅完整的图画需要跨越各种尺度作出整体和相称的说明。相当典型的是，外在于所研究系统的因素是在确定的尺度上进行控制，而在在于所研究系统的因素则在其他各种惊讶尺度上支配着各种模式。也就是说，各种模式在确定的尺度上很大程度是被多种因素影响的，而在其他尺度上又表现出自组织。动物里面各种鱼群和兽群就提供了非常好的例子。环境条件从根本上决定了某种特定类型的动物可能产生在什么地方，从而广泛地影响了分布的各种模式；然而在一定的范围内，动物通过相互间的回应以及环境的提示，比如食物的分布，来控制自身组成群体的各种模式。

　　在陆地环境中，例如在肯尼亚的塞伦盖蒂平原或是北欧或北美的大平原上，各种不同尺度的物理和生物作用之间的相互影响，在物种间，比如在非洲角马、北美驯鹿，以及欧洲或北美野牛间，产生了大范围的组成群体的各种模式。它们每一种都可以在各种不同大小和几何开关的兽群中被发现，这些细节反映了自组织作为某种特殊的局部条件和历史特别事件的结果是如何起作用的。在动物形成群体方面存在进化论的理由——群体在寻找资源、逃避捕食或单纯是为了找到配偶方面可以对动物提供帮助——但特定的群体组成模式并不重要。例如，塞伦盖蒂平原上从成千上万的动物（其中每一个动物都只关注自己的局部环境以及附近的邻居在干什么）的集体行动中产生出来的大型角马群，就呈现出许多不同的形态和形式。
　　在海洋中，循环和水流的模式导致各个小块水域变得孤立和粘连在一起，而不是与海洋其余的水域自由地混合。这就导致鱼类和无脊椎动物（invertebrates)聚合起来，就像位于这个食物链底部的微小植物（浮游植物）聚合起来一样。在这些动物气息的各种斑块中，更小一点的斑块的形成有关完全不同的理由：从某种程度上来讲，个体需要彼相伴，它们相互的吸引力使它们在各种大的斑块中组织起来成为小的斑块。
　　无须扩展我们的想象力就可以理解人类群体组成在不同尺度上是受相似类型的内在和外在规则支配的。一般来讲，我们必定要生活在干燥的陆地上，更适宜（但不必要）的是靠近大型水体，这样使得于物资和服务的流动。这些基本的原理影响了最重要的分布模式；但在这之中，更小一点的群体形式应归于人类的各种行为。个体为了从群体生活和劳动分工中获益而喜欢与其他个体住得很近。有些个体愿意加入较小的社群，有些则愿意加入较大的社群；但即使是小型社群也走向于培养和发展同其他小社群的联系，以创造更大的复合社群。因此，在各种不同惊讶上的空间结构就发展出来了。
　　第四章将深入探究在生态系统结构中的必然性和自组织之间的相互影响。正如这个简短讨论所显示的，相互作用的各种细节也不是能够唯一详细说明的，而是随着考察的尺度而变化的。

[燕鸥]

　这个有点艰涩的文章一个月内点击率已过1200，真有些出乎我的意料。谢谢支持！
　倘这轻轻的一点能让你在未来多思考点什么，我也就很开心了。

[燕鸥]

问题3:生态系统是如何将其自身聚合起来的？

　　生态过程和进化过程在各类上是相似的，两者的区别主要在于起作用的时间尺度和空间尺度的不同。然而，这种惊讶上的区别使得我们将进化事件和生态事件彼此区分开来，并研究两者间的相互作用变得非常关键。生态的相互作用发生在进化背景中，反过来又影响了正在进行的进化过程。物种间的相互作用导致一个物种对另一个的局部替代，或者至少影响到类型的相对多度（relative abundance)的成功差异。群落彼此之间的沟通是通过个体间的交易进行的，群落的集体动力学导致了特种分布上的生物地理学模式，并决定了动植物的全球目录，即地球的生物区系。反过来，任何群落的聚合都伴随着扰动，无论是火山喷发还是森林中一棵孤树的死亡，都包含着来自全球生物区系对物种的有偏倚的选择。
　　第五章将考察聚合规则，通过这些规则，群落从有效的无限可能性中建立起来了。假如世界上有Ｎ个物种，那么每一个物种按照Ｎ个物种中的任何一种将出现或者不出现的原则都可能形成群落。伴随着二进位选择的结果产生，决策树上就有2的Ｎ次方个可能的分叉。其中有一个分叉导致的是一个没有任何物种的群落，但是还剩下2的Ｎ次方减１个可能的有物种的群落，这些群落都是从那N个物种中构建出来的。这个简单的计算方式仅仅考虑了每一个物种出现或是不出现，因此并不能考虑到多度的变化。所以很明显，它是保守地对可构建的群落的数量进行的粗略计算，但即使是这样也有助于我们研究的开始。
　
　　按照这种计算方法，如果世界上只有10个物种，那么从这10个物种中将可能会产生1000个群落。若是只有20个物种，将会有100万个群落的可能性。若有100个物种，可能的群落的数量将是一个天文数字。因为世界上的物种不可能是10种、20种甚至100种，而是上千万种，因此可能的群落数量远不是我们可以估摸清楚的。所以，究竟是什么决定了哪些群落得以从难以把握的多种多样的可能性中产生，哪些没有产生呢？
　　首先，环境的变化限制了物种可以在哪里生存，也限制了那些可能在任何环境中存活的物种类型的。但剩下的可能性的数量无疑也是超出测量尺度的，因为我们知道，假如在有利的环境中引进特种，那么在任何一个环境中，我们所发现的数以千讲的物种仅是那些可以在那儿戚的全部物种的一个很小的子集。关于这一点的证据来源于外来特种引入的令人遗憾的历史，不计其数的外来物种在它们的新栖息地变成了有害物：舞毒蛾、地中海果蝇、杀人蜂、野葛、千屈菜、胡鲇、野兔、斑马贻贝——这一迁入新栖息地后繁荣兴盛的引进物种的名单是无穷尽的。特别是夏威夷，事实上就是一个引进物种的大杂烩，支配了夏威夷岛的景观。因此环境有助于说明各种模式，但这仅是故事的一部分。
　　历史也极其重要。在整个世界进化发展的过程中，有着无数的结合点，在这些结合点上，大量物种中的任何一种本质能够构建大量群落中的的任何一种。历史事件决定了哪些会出现，同时在某种程度上限制其他物种出现的机会（并在某种程度上，为另一些物种创造了新的机会）。

　　哲学家和发展心理学家告诉我们，人类的发展是关闭了机会之门的。一个新生儿就是一块白板，他的智力发育有无限的可能性。但儿童发展初期的各种事件使得个体走上了某种道路，这就限制了他未来选择的潜力。我们星球的发展也是如此，我们和特定物种的集合之所以共同拥有地球这个家园，一部分原因在于自然的约束，一部分原因在于已变得冻结和增强了的雷鸣事件。这是非线性在起作用。这是自组织。历史限制了任何生态群落的组成，同样也限制了与其相邻的生态群落的组成。在一个生态系统中，当出现定居机会时，一组有限的外来物种就会试图进入这个生态系统；这是一个存在于恰当时间、恰当地点的情形。然而在这些申请者中，只有那些能够将自己整合进入现有群落的物种才会成功。当有害物种要进入那些以前从来没有去过的地方时，它们通常是在人类的帮助下发现这些机会的。更普遍的情况是，新的外来物种与先前就生活在那里的物种并没有很大的差别，因为提供潜在的外来物种的邻近群落很可能有关与之相似的生物区系。
　　当大尺度扰动发生时，比如当火山的熔岩流动时，外来物种就会被从一个更大的地理区域带过来。还有支配着对新暴露表面的依次再度定居的严格规则。第一拨外来物种一定是自养的（autotrophic)(光合的，或者能以其他方式从无机物中制造自己所需的食物）即能够供养自己并且能够从荒芜的环境中得到供给。这就依次以一种持续发展的理性规则模式为其他物种做了准备。在环境、历史、邻近环境的组成限制之下，生态群落根据粗略的可重复的规则进行自组织。所有这些因素的相互影响，为我们理解为什么某种群落会存在提供了洞察力；其挑战是决定这些不同影响的相对重要性。

[燕鸥]

问题４：进化是如何形塑这些生态聚合的？

　　生态事件和进化事件之间精妙的相互作用表现的是沿着各种尺度连续的过程整合，而不是尖锐对立的两者之间的对话。我们倾向于认识生态动力学过程是日日年年都在发生的，而进化事件则是千年一遇的。然而，这种假定是一种既粗略又产生误导的简化。重要的进化改变，比如野草对杀虫剂的抗药性或细菌对抗生素的抗性，可以在间隔很小的几代中发生。在生态系统中，具有紧密相互作用的物种的生命期有着非常大的区别，这意味着某些物种，比如细菌和病毒，其进化时间尺度比其他物种要短，甚至短很多。因此，细菌对抗生素的抗性已经成为我们生活中的一个让人担心的问题，也是公众健康的主要问题。植物的培育者正在进行着一场持续的斗争以发展能够抗拒迅速进化的真菌有害物的新农作物品系；但是，或者是由于对化学药品的护，或者是由于生物控制剂效力的更新换代，对病虫害的控制已经屡受挫折。一个最近挑战的经典例子就是粘液瘤（Myxoma)病毒在控制澳大利亚以及别处的野兔危害方面所获得的有限成功。这个例子我在后面将会详细地说到。
　　某些生态时间尺度和进化时间尺度的一致，并非仅仅是生命期显著不同的物种之间相互作用的结果。个体被组织成群体，这些群体再被组织成更大的群体。个体会生长、繁殖和死亡，群体也是如此。这些活动发生的时间尺度大不相同，因此所创造的各种进化变化遍及各种惊讶。许多群体都界定得很松散，中是一个对进化过程影响很小的瞬时性实体；然而有时候这个影响却很强，群体水平的过程可以对个体进化施加重大的影响。实际上，我们将会认识到，生物本身并不是过程中的基本要素，而只不过是拥有自身那种更迅速的的动力学的基因联合。

　　对各种尺度的考察，证明任何生态系统的动力学都包括某种持续地展示了生态和进化的相互作用的缤纷全景，这种相互作用是发生在多种多样的行动者和复合行动者之中的。生态系统是一种复杂适应系统，它的发展要以若干年为时段，包括在其组分之间的更短时期内的选择，也影响发生在更广空间和更长时间尺度上的其他进化过程。森林就是一个多物种的复合体，一些物种适应于树木的缓慢生长并最终占据优势，另一些物种则适应于迅速利用所形成的暂时性林隙。当一棵树在一片森林中死亡，或是当一丛树被风连根拔起时，一个局部演替的过程就开始了。早期的外来物种是适合于迅速散布和生长的，这包括像草和灌木这样需要大量阳光才能生长旺盛的植物。因为森林的发展，使得可利用的阳光在林木下层消失了，这些物种就在常规中被那些戚不靠机会主义而是自身具有在低光照状态下生长能力的物种替代了，因此在一个高度竞争的环境中也会出现繁盛。经济景观在这方面与森林景观有着非常大的区别吗？在经济景观中机会主义企业会跳向开发新近可获得的可能性，并且最终将被其他更适合放长线的公司所替代吗？
　　在生态上，特殊的特性使得一个物种适于开发一个独特的生态位；在新的生态机会的可利用性创造了支持它们开发这种生态位的压力。进化憎恨真空。这并不是一说每一个生态位都将被充满，也不是说一系列生态位都要到达同一个空间，并伴有新近生成的生态系统，也伴有指示应该如何聚合起来的指令（”在保持边缘是相反的并且生态系统是平坦的条件下，把施了魔法的物种cc放入锯齿状的生态位x7中“）。随着一个生态系统的发展，当寄生物或捕食者发现新的宿主或新的猎物可供利用，或者当授粉者（pollinator)和宿主发展了它们彼此共有的利益时，新的机会就被创造出来了。这样，正在进行的进化就为其他物种改变了适应性的景观；这就是生态系统非线性的特殊表现，它使历史事件的重要性被加强，这对系统后来的发展造成了不可逆转的影响。
　　在进化的时间尺度上，某种类似的动力学也能够应用于生态系统的类型。比如，美国东北部的一种阔叶林就是一种复合森林单元（unit of meta-forest),这是一个有关类似但不相同组分的森林的集合。在某种较大的扰动之后森林的重新聚集就不是一个新奇的事件，这发生在提供了一种进化背景的复合森林的情境中。这个东北部木进化的过程作为一个群体，依次表现了个体森林的多样性的集体动力学。
　　生态过程和进化过程之间的相互影响是我们理解生物多样性涌现的关键，对此我将在下一个问题中再进行讨论。森林进化所包括的各种过程，在各类上与那些决定了可以在熔岩流上存活的物种特征，或者决定了在贻贝栖地利用波浪产生的缝隙的潮间带无脊椎动物特征的过程是一样的。第六章将更细致地探究这个问题，这一章在很多方面也是整本书的核心章节。

[燕鸥]

问题5：生态系统的结构与其如何发挥功能之间的联系是什么？
　
　　我已经强调过，生物多样性的丧失威胁着人类得自生态系统的范围广泛的食物和服务的维持。我们的获利范围，从食物、燃料和纤维到气候、清洁空气和洁净水的维持。并不是所有的物种或生物多样性的组分在维护这些特性上都是同等重要的，这导致一些人建议保护生物学（comservation biology)一定要发扬一种鉴别分类（triage)的观点：对那些最重要的组分给予最大限度的关注。但是要能发扬这样一种计划，就需要对个体物种的作用有一种理解，忠言逆耳，在维持系统特性方面有何表现。我们如何才能得到这种理解呢？这就是第七章的主题。
　　一个电子专家通过看立体声收音机或电视机的接线图就能够理解接收器是如何工作的；与此类似，一个汽车技工也可以通过检查汽车的部件以及这些部件的连接方式而推知汽车是如何动作的。当然，这种诊断能力是可能的，因为这些装置是依据标准设计，经过很小的变更而建造起来的；此外，设计原理已经精确确定以便获得特定的功能。在很大程度上，这些原理已经延伸到一个有机体的设计；比如，一个医生分析的主要工具就包括对器官直接和间接的检查。
　　
　　生态系统是不同的。它们的动力学涌现自物种及物种间的相互作用，而不是受到设计和聚合的原理指导。事实上，生态学家渴望搞清楚这个区分，他们通常更愿意谈论一个生态系统的机能（functioning)而不是它的功能（function或functions)。从进化的视野来看，生态系统没有功能，或至少它们没有进化到去履行特定的功能。但这并不意味着它们没有为功能服务，它们为功能服务着。存在于生态系统中的物种依赖其所在的生态系统提供给它们的环境来生存，当然，在某种程度上，这有助于描述其所在的那个环境。但这与说生态系统为了使得特定物种的生存成为可能而已经被设计具有某种性质是大不相同的。捕鱼人靠海而生是因为那里有鱼，而鱼并不是为了给捕鱼人提供食物才生活在海里的。
　　这一事实使得对一个生态系统结构和机能（包括它所提供的服务）之间的任何关系分析都变得复杂仑。由于设计意图的缺乏，人们没有手册来说明个体部件与整个系统动力学之间有什么关系。但是生态系统有许多重要的特性是涌现自其组分的适应性进化的。涌现过程（emergent processes)包括能量、物质的变化和气候的调节作用，所有这些对于人类以及动植物的生活方式都非常重要。在原则上通过一个生态系统各部件去测量它的能量流，并把这些能量流加在一起来赋予生态系统过程一个静态的图景并不困难。但是这种描述只提供了对系统机能的一点小小的见识，就像追踪食物流在体内的过程仅为我们提供是什么使得个体运行的一点小小的见识一样。个体的健康受体内稳态机制支配，即受关键过程按照目标进行的反馈环支配。过分用力就会带来精疲力竭，从而促使个体慢下来；大脑中的温度调节装置通过刺激激素的分泌来控制身体组织中热量的产生。将相异作用者——抗原——引入一个脊椎动物就会刺激免疫反应，这种免疫反应会产生抗体来消除或控制抗原。所有这些就是适应，就是有助于内环境的维持的反馈反应。
　　
　　与此相类似，也存在控制生态系统过程的稳态机制，它在面临混乱时维持着这个过程的弹性。但与体内的稳太机制不同，维持生态系统过程的机制并不是由为了维持这些过程的选择所塑造的；相反，涌现出来的这些过程之所以存在，是因为偶然出现了稳态的过程来维持它们。在某种意义上说，它是一个已经被选择的过程而不是稳态机制的过程。尽管如此，要理解生态系统怎样工作，还是需要理解那些内部稳态机制，并且反过来还需要研究远离平衡的生态系统。
　　远离平衡的动力学，会把某种重要的要求施加于我们对生态系统行为以及结构和机能之间关系的说明之上：这个要求就是对自然系统实验性的操作。例如，莱肯斯（Eugene Likens)、博尔曼（herbert Bormann)和他们的同事，通过在哈伯德溪流域的森林中建立不同的采伐制度已经了解到诸如皆伐作业（clear-cutting)以维持森林机能的成效。通过这样报研究，以及诸如在海洋潮间带开展研究的佩因、在湖泊开展研究的欣德勒（David Schindler)和卡彭特、在实验性植物群落开展研究的蒂尔曼（David Tilman)等其他调查者的工作，一幅关于生态系统的机能是如何依赖于生物结构的详细情况的图像已经开始显现。这些研究使我们可以开始按照对维持生态系统的物资和服务的重要性来评估如何去测量生物多样性。

[燕鸥]

进化增强了生态系统的弹性吗？

　　第四个问题问的是进化是如何形塑群落的特性的，第五个问题问的是生态系统结构特性和功能特性之间的联系，特别是在面临扰动时，生态系统的结构是怎样影响其过程的弹性的。这个挑战一个特别的方面就是，要理解一个功能群体内的多样性是如何充当该功能群体抗拒压力的缓冲器的。就像一个遗传上多样的物种能更好地应对环境的挑战，同样地，一个遗传上多样的功能群体被期望能更好地应对来自更高水平的挑战。
　　很多常规理论认为在种群中有一种产生和保持基因变异性的选择，特别是性基因和关联基因的重组维持在持续波动的环境中，这是因为它们使基因组能够维持一种可变性以便回应变化的条件，包括温度的变化，也包括寄生虫和传染病的扩散。自然选择是一个消灭变异，从觊觎者中保存最适者的过程；然而，环境的变化会对持续进化保持必要的变异而提供额外的奖赏。在有机体水平上，这种进化的趋势能够以重组和突变的形式导致对重新排列和新事物的二级选择。产生变异的力量与变异的力量之间保持着一种张力，这种张力导致了一种折衷，使得变异的中间水平被保存下来。但在什么程度上这种在更高的组织水平上的力量在起作用呢，比如物种、功能群体或者生态系统？一个功能群体比一个物种更缺少紧密的遗传组织化，同样一个物种也比同种个体更缺乏遗传组织化。在整个进化时期内这些群体发生了什么变异，同样在一个生态系统的整个发展时间内又发生了什么变异？物种间的竞争会导致竞争排斥（competitive exclusion)，因此会导致多样性的缺失。物种以上层次的补偿性力量足够维持多样性吗？或是存在诸如机会或历史之类的其他过程，内源性地产生和维持了多样性，而没有受到通过系统水平的主要选择的影响吗？
　
　　巴克（Per Bak)和他的同事已经提出自组织系统驱使它们自身走向临界性（criticality)，使事件随时可能发生，就像永远处在坍塌边缘的沙堆。术语“临界性”是从物理学中借用来的：一个临界温度描述的就是一个相变（phase transition)，比如固体和液体之间的相变。例如水的临界温度就是冰点和沸点。如果生态系统进化到临界点，那么它将表明功能群体已经没有缓冲能力，而生态系统将常常处于突变（catastrophe)的边缘。大部分生态学家会对此有异议，认为在功能群体中公有一些冗余，以致群体中发生的转变对系统过程只有极小的影响。这一观点在某种程度上是可检验的，因为系统处于临界性的假设暗示了我们应该能看到突变级联服从于牲的概率分布，在其中，某种特定层次的扰动频率将减少为某种强度水平的常量幂次。比如说，地震看起来就符合这种分布；特别是，有很多比起大地震来说更小的地震以及频率上良师益友的形式很好地符合了这种幂律（power law)的分布。这种规律适用于袭击生态系统的突变或对分类群体进行打击而造成的物种灭绝吗？虽然有检验这个观点的各种努力，比如说解释物种在显生宙消亡，但这个假说一直没有得到证实。然而，它的确反映了一个最富有吸引力的开放性研究问题，它极大地蕴涵了我们对生态系统本质和进化过程影响的理解。
　　考夫曼等人认为，巴克的自组织临界性是易于理解的，它说明了对于生态系统，进化趋向于走向混沌边缘（edge of chaos)——这是一个物种消失和物种形成（speciation)会连续发生，以保持适应性所需的变异的世界，同样也是在这种不稳定的平衡中，生态系统获得某种稳定性形式。这一理论按照其最原始的形式，将是进化生物学家所非常厌恶的，因为它认为作用在生态系统水平上的选择过程保持着与突变和重组在较低的组织水平所维持的相同各类的变异。没有使生态系统处于这个边缘的机制证明，就很难轻易相信这一假说。考夫曼明白这一点，并且发展和鼓励了对可能支持走向混沌边缘的进化是自组织系统普遍的特性这一论点的机制模型的说明。事实上，巴克和他的同事已经在某些高度理想化的模型中说明了这种趋势，但是抵制了生态系统大量相似的自组织复杂性（self-organized complexIty)。我会在第八章更深入地探究这个问题。
　　因此，挑战是成套的。生物多样性是如何出现的？是什么维持着它？它和它所提供的服务又有多脆弱？随后的章节就对回答这些基本问题做了探究，为理解缺少这些服务我们该如何保护自身提供一座桥梁。

[燕鸥]

第四章到第八章内容较为艰深，在此仅摘录标题及结论等部分，有兴趣的同学可以看书。

[燕鸥]

第四章　自然中的模式

　　在理解任何一个复杂系统的组织时，遇到的基本挑战就是要甄别出历史的角色。我们观察到的哪些特征，而非其他特征，被局部环境施加了影响？另一方面，当为发展过程提供很多可选择的路径以供研究时，在其发展过程的临界点上，哪些是由偶然性、历史上的事件决定的？如果我们关注的是儿童的成长，这就是我们所熟悉的天生相对于养育、遗传学相对于外界环境的问题。而在生态系统模式的例子中，这就是一个必然性相对于偶然性的问题，正如主目录的前两个问题所反映的那样。因此，在我们开始探究模式可能的内生（endogenous)机制时——即表现了生态系统的自组织的模式——了解在此过程中变异的范围有多大是很重要的。毕竟自然系统和其他系统一样，必须遵守物理学和化学定律。通过限制特定的生物形式能够存在的地方，并且也通过对能量的交换施加热力学的强行约束，生态系统的这些发展受到了限制。在本章，我们将会发现这样的限制决定了哪里会出现雨林，哪里会出现沙漠，以及哪里可以发现绿洲，但是，在众多的限制中，也存在着涉及可能找到正好适合物种的大量区域。

　　可能性与现实性

　　间接证据

　　理解的尺度
　　
　　大尺度：霍尔德里奇生命带
　
　　中尺度：群落和超有机体

　　总结

　　结论

[燕鸥]

总结

　　这一章阐述了在不同类型的环境中，存在着众希望观察到的支配着动植物各类的一般规律。这些规律必然涉及大量不同的物种，并且通过使物种能够在那些环境中生存的适应性来进行典型的区分和确定。在较低的程度上，人们或许可以预测特定物种在特定栖息地内的出现，但可以这样报做的预测可靠性依赖于物种的共性和所讨论区域的大小。
　　经济学上也有如此直接而明显的类似现象。任何一个大城市都有比较典型的地带，多半靠近大的高速公路，在那里旅行者可以轻易地找到各种便利设施：可以很快给汽车加油，给自己补充能量，并扔掉废弃物。于是，加油站和快餐店就成为城市附近众多高速公路出口的点缀。在任一出口处，人们都有希望找到多种多样的汽油和食物，但是不能保证可以找到任何其他特别的设施。
　　快餐店是一个功能复合组（meta-group)，由专门负责汉堡包或炸鸡或比萨的更小的功能组构成。在任何特定的功能组中，都会有相当的冗余，并且除了汉堡包和比萨的行家之外，其他各种类型在很大程度上是不能够辨别的。当然，人们也许最有可能去找麦当劳这个在快餐行业中最流行的一家，但也不能保证就一定如此。如果人们没有表明在某个出口下车，而是愿意在“下面17个出口”之一下车，会有很多可以去往愚人村（Gotham City)(纽约市的别名）的入口，这样更多具体的偏好就会得到满足，因为空间范围的增大会加大找到某种偏爱类型的可能性，比如说可以找到麦当劳或温蒂。于是，兴趣的空间尺度（考虑到的区域）和功能解决方案的尺度（是满足于任何一家快餐店还是必须去麦当劳）两者都　会影响到对有可能找到何物的预测能力。在这个特例中，时间尺度不是很重要，除了在环形公路上环绕时，人们可以在某种程度上把时间转化为空间的尺度。例如，在第18个出口处下车并且一直等到麦当劳建成，这确实不可行；等待和建造的尺度是完全不相当的。然而，在其他情况下，时间尺度对于预测能力可能是至关重要的。

　　对于动植物来说，很多尺度上的波动太过迅速，因此动植物已经完全进化出平均化它们的策略，或者是在不适的时期停止活动，等情况好转的时候再调整恢复。这在日常模式即支配着睡眠－清醒周期的所谓“昼夜节律：（diurnal rhythm)中表现得很明显，表现了许多物种的生活方式的活动与冬眠或生长与睡眠的年度模式也是如此。
　　很多情况下，空间和时间的可变性是可以互换的。例如，小块的森林斑块就是高度变化否定的，很难进行预测。稍大的区域则变化较小，也更易预测。这也同样适用于植物物种曲折的进化过程。应对不可预测性的策略在不断改进；通过分散来平均化空间，通过休眠或变成多年生来平均化时间，从而获得更为可靠的预测性。空间和时间对植物聚焦其共同的储备而言，是两种不再的方式，当发生潜在的更大的损失时，它能够降低风险，进化于是成为持久的。而动物在觅食行为中也使用类似的策略，它们或是广泛地寻觅（像运动能力较强的脊椎动物所做的那样），或是停驻等候（像许多潮间带的无脊椎动物所做的那样）。
　　因此，像霍尔德里奇系统等方案所反映的那样　，在大空间和长时间的尺度内，生态系统展示出物种分布的确定性模式。这些方法在一般性上大都是可靠的，而在具体物种构成的预测上可靠性就很小。不过，对于人类许多的意图来说这已经足够了，因为正好这些在某种程度上可互换的特种所表现出来的主要特征对我们来说很重要。这不是偶然的，资源物种的可替换性也是一种平均化的策略，这与对时空的平均化没有什么不同。专门型物种在生态学上是脆弱的，而一般型物种则具有选择项。弹性在这里可以理解为物种在面临失去重要资源特种时的生存能力，它依赖于适应性，即可替代的能力。

　　在金融市场中，有各种各样投资策略的生态位。大多数小投资者都是有些保守的勇者，他们发展平均策略以保证合理的回报，并预防大的损失。其他人则愿接受短期挫折，以获得潜在的更大盈利，因此喜欢更加积极的专业型策略，集中于少数有风险的投资上。随着年龄的增长和生命时限的缩短，保守策略会更有吸引力。在生态系统中也存在着类似的多样化的生态位。例如，多数特种采取平均策略，如广泛散播种子，这样它们可以适度地保证一定量的回报。大多数种子都将被浪费，但是有一些会找到开阔的沟坎，有在里面生长和繁殖。另一个极端就是特种寻找”大的盈利“——能够定居在一块土地上并长期牌支配的地位。森林里有一些顶级（climax)种，大的树木，如山毛榉和枫树，笼罩和限定了森林。而在早期的过渡物种和顶级种之间则是介于过渡——顶级谱系的全部进化过程。
　　这个物种谱系的全部称为演替梯度，通过分隔这个梯度，系统保持神经质多样性。但是，将物种分成风险型和保守型并不那么简单，甚至有些荒谬。通过广泛散播种子而平均化的物种通常称为机会（opportunistic)种，因为它们靠将个体的种子置于高风险的环境中以谋求生存。一些种子将找到稀少且有风险的机会从而获得高的回报，但是它们中的大部分都无法成活。然而，母体植物却遵循着保守的投资策略，它产生大量数目的种子，每枚种子都　非常便于产出和散播，从而能够相对保证其中的一部分将会破土而出。另一方面，有大的树冠的物种，只产生少量较大的种子，多半都有起保护作用的精致外壳，因此也就要求很大程度的投资。虽然对每枚种子都小心而稳妥地投入，但其数量极少。

　　从机会主义策略到长期策略的谱系显然与经济市场很类似。由于新技术的涌现，创业公司的数量几年之内从几个激增到几百个；然而，其中的许多公司最终都不复存在了，筛选的过程减少了公司的数量，使之又回到几个公司支配市场的状况。处于发展中的森林斑块所经历的次生演替（secondary succession)也是如此——次生演替也就是说，扰动后一系列大致可以预测的物种将再次入侵。在建群的早期阶段，竞争很小，尚有很大的生长余地。出现的物种都适于找到快速生长的适宜之处。如果已经受到干扰的区域很大，就会有大量潜在的建群点和各个物种进入这个系统的大量方式。那么毫不奇怪，在演替阶段的早期将出现非常高的物种多样性，或实际上这种多样性增加就是作为系统的发展而出现的。然而，到了某个点，这种蜜月期就结束了。某一阶段上千个点的成长开始使得各自的滩头阵地相互接触，于是竞争变得越来越重要了。
　　同样的剧情也在珊瑚礁上引人注目地上演着，并已经导致某个各类的珊瑚虫演化出参与反社会行为（比如让竞争者中毒）的许多种攻击性方式。珊瑚虫是无脊椎动物世界里的博尔吉亚家族（the Borgias)。
在群落随后发展的阶段里，争夺空间的竞争不断加剧，这导致了物种的筛选和多样性的减弱。在没有新的扰动的情况下，森林群落将不可阻挡地走向由一个或两个竞争优胜者的统治。然而，在各种尺度的多样性上，扰动是自然林的恒常特征，所以在一个典型的大森林中，森林多样性是由在小尺度上的持续不断的建群扰动的动力学过程来保持的。反复出现的扰动，尤其是森林火灾，对维持森林中的多样性和弹性起着至关重要的作用，这和大多数其他自然系统一样，有助于激发更新的过程。这个有点违反直觉的发现，也已改变了森林管理者处理火灾扑灭的方式，我在下一章中还要重新讨论这个问题。

　　尽管具体的特种构成是不可预测的，但对生物多样性的描述通常仍遵循着惯常的规律，因为这些都是对大量信息进行统计浓缩而成的简短测量或一组测量。正如对空间或时间进行平均会带来更大的可预测性一样，同样也可以对一个生态系统具体构成的细节进行平均。生物多样性不是指一个单独的数字，尽管对它的讨论通常是从对物种的计算开始的。然而，同一个物种内的种群多样性、一个功能组内的物种多样性和一个生态系统中的功能组多样性是同样重要的。此外，物种本身也不是不可辨别的单元的简单组合；种群里的遗传多样性和种群统计多样性，在确立生态系统的弹性和继续为我们提供赖以生存的物质和服务的能力上起着至关重要的作用。

　　因此，像天空中的星星、气体和尘埃一样，生物多样性也是分布于结构确定、不确定的星云和星系之中，它所产生的这幅错综复杂的图景根本无法进行简单的描述。任何生物多样性的努力都只会将这幅丰富多彩的织锦瓦解为与我们的头脑、模型和规律相适应的简化结果。但那不会削弱决定以合适的方式去描述生物多样笥的重要性（因为这种多样性也抓住了人类努力的本质意义），尽管这样也抵制了许多丰富的细节。问题是要了解哪些细节对于维持这种服务是重要的，可以在不改变基本信息的情况下被忽略。仅仅计算物种的数量并不是答案，因为我们知道物种的重要性彼此相差很大，即使是加权的物种计算也会遗漏生物多样性在物种的层次之上和之下是如何组织的这些关键问题。对生物多样性不同成分的相对重要性作出决定，必定依赖于理解系统是如何进行组织及其结构与功能是如何联系起来的。这个问题和很多问题一样，易于提出，但是难以解决。
　　生物多样性及其重要性的测度，一定不能仅仅停留在只提供组成的列表，也一定要超越分类法，因为再好的分类法也只不过是将盒子里的东西简单罗列。正如霍兰所列的4个主要特征所强调的那样，我们必须要提及流和非线性——也就是静力学和动力学。流比非线性动力学更容易描述，因为它易于仅仅通过观察进行测量，并且耗费的时间相对较短。经济学家测量经济运行中的货物流和服务流，社会学家和文化人类学家测量风俗流和信息流，毒理学家和流行病学家测量有害因子流。但这些流的非线性后果则是另一回事，它潜在地在更大程度上依赖于接收系统是如何缓冲变化的。
　　生态学家首先通过流经各部分的物质流来类似地描述系统，用同样的方法，医生或生理学家描述通过生物体的血液或营养物质或咖啡的流动，而经济学家描述经济运行中的资金的流动。一个田野生态学家描述农业生态系统中营养物质从肥料到收成的流动和滞留期（residence times)，他所参与的工作与药理学家描述药物在体内从一个器官向另一个器官的流动和滞留期的工作很相似。这个生态学问题，正如科恩（JOel Cohen)均可挑剔地提出的，就是”谁吃掉了谁？“从物种的胃中搜集这些营养数据的过程并不会让人很有胃口，因为经常会有一些任务需要分析大量个体胃中内容物质组成。但它是一项工作，并已有人在做了。这些研究中，我们已经了解了大量关于多种生态系统的食物网（food webs)[更专业地讲叫做营养网（trophic webs)，来自食物的希腊词语]的事情。从对食物网的编目，比如同白里安（Frederic Briand)科恩所组织的工作，加入深入的分析，我们可以开始辨别不同食物网组成结构的模式、共性和差异。

　　长久以来人们就已很好地理解，仅从热力学角度考虑，食物网能够拥有的层级数目存在一定的限制，也就是说，能量从太阳到食物链的顶端所经历的层级之数目是受到限制的。在每一个层级，至少90%的能量都会在从一个物种到另一个物种的转化中散失。因此就形成了一个典型的金字塔形式，每一个营养级从供给其食物的层级那里只能获得极少的能量。营养级的概念是为了方便讨论而进行的简化。生态系统并不是按照层级进行组织、每一个层级只能领先下一个层级提供食物，链条之间都是自由交叉的。例如，人类几乎可以进食任何食物。虽然如此，最基本的要点仍然是任何一部分能量在其旅程之中都会有所驻留，过程中的每一步都会有能量的流失。假如存在这种限制，我们就得问它们是否实际上达到了，或者是否存在其他约束——如生态系统的稳定性——施加更为严格的限制。最基本的问题，食物网维度被外在决定的程度与它们被内在决定的程度，一直以来就是众多科学家所作的精妙分析的焦点。皮姆（Stuart Pimm)在他的《食物网》（food webs)一书中对此作出了很有价值的分析。
　　不仅仅是食物网的长度，食物网的拓扑结构也吸引着研究人员展开想象。其共有的模式，比如不同营养级物种的相对数量，已被发现，这在科恩的书中有着非常引人注目的论述，尽管其中的许多模式最近引起很多研究者的争论。不论真相是什么，有一点是清楚的，那就是存在着的一些可被发现的共性，尤其是在相似类型的生态系统中更是如此。
　　更一般地，当我们将视线从食物网转移到相似环境下的不同生态系统的相对功能经组织上时，就会发现一些类似之处，这被生物学家稀烂为趋同趋同进化（convergent evolution)。趋同进化是指，即使是地理位置差距极大，在相似的环境条件下，相互分离的生物或生物群落会进化出类似的适应性和模式的趋势。干旱和半干旱地区生态系统结构的对比即是一个佐证。例如，任何地方的沙漠灌木都具有肉质茎。肉质茎由此成为这些植物的特征。类似地，地中海气候下的灌木丛也生有硬叶（sclerophylls)；这样硬叶也就成为全球灌木植物的共同特征。一般地，通过给定的栖息地的自然特征，就能够对植物的形态进行全面的预测。不仅是个体植物的生命形式，而且群落的特征，比如生产力、食物链长度和能量流动模式的广泛特征，也主要是由当地自然环境而非演化的历史决定的。于是，虽然在细节上存在很大差异，但相似环境中的生态系统总是要会聚彼此相似的一般特征。

[燕鸥]

结论

　　通过一些生态上的侦探研究，我们已经了解到群落的构成和组织是两个双亲的孩子。这两个双亲是指当地的各种环境条件，比如温度和湿度，以及变化无常的历史。当地的情况决定了森林会出现在何处，甚至决定森林的类型，但是，要确定被　发现的物种的具体特征就要受偶然建群事件和相邻群落的可利用之处的支配。空间范围大一些的区域比小的森林斑块更易于预测，因为偶然事件更易于排除。适用于森林的这种真相，同样也适于草原，多岩石海岸的潮间带或湿地群落：有可预测性，也有不确定性，并且正是不确定性——局部结构的不可预测性——才使我们能够在自然群落中看到织锦般的丰富多样性。由于结果的不确定性，所形成的每一个新的林隙都会遵循着它们生长和替代的独特路径，并且森林镶嵌性——或潮间带镶嵌性或草原镶嵌性——将成为建群和之后生长中偶然事件的拼缀物。因此，不确定性是生物多样性的双亲，而局部化的扰动，比如火灾——至少在某种程度上增加了不确定性的水平——是维持多样性的关键。
　　生态系统是自组织系统，随机扰动和建群事件创造出物种多样性的异质景观，然后通过营养能量和其他形式的交互作用被纺织在一起。然而，正如最后一节中所探讨的这种一般化的情况所显示的那样，并非所有的都是偶然。生态系统发展通过一定的路径进入有限的几种典型的模式之一，这由当地的环境条件有其早期个体发生（ontogeny)，即它们的发展过程中的最初事件所决定。如果我们能够根据某个基本的组织方案对每个系统的类型进行分类，我们将会有一个非常强有力的工具来发展生态系统结构和机能的一般理论。复杂自适应系统的一般理论能够向我们讲述我们所期待的共性吗？外在的历史因素在其中空间扮演着何种角色？我将在接下来的章节中转向这些问题。

[燕鸥]

呵呵，谢谢各位支持，这个帖子的点击率已经超过3700了，真是始料未及。
这段时间很多的事，没心情没时间摘书，好了，忙碌暂告一段落，又可以重拾起来了，这真是令人开心的事。

[燕鸥]

第五章 生态集合

一个生态群落循着某种振动进而形成某种集合，这种被称为演替（succession)的过程完全不同于用各个部件组装一个新书架。事实上，它更像是玩一套乐高积木。尽管乐高积木有许多种可以创造出来的基本形式，但却没有唯一的蓝图。在设计过程中存在着相当大的灵活性，不过也有大量的历史制约因素，即第一部分被装配在一起的方式就制约着随后进行的可能性。修补再一次成为占统治地位的隐喻，并会导致许多可能的组合和结构。一般情况下，在玩乐高时，并不是所有的部分都会被乃至。但在被用到的部分中，有一些将作为基石存在：移动它们将导致整个结构的坍塌。而其他部分将只是装饰品：移动它们仅有很小的影响。
生态系统不同于多数乐高结构的地方在于组成它们的各个部分都处于不断的更新中，至少在局部尺度上是这样的。物种来来往往，被看起来要占据它们位置的物种所取代。在岛屿研究中，这种情况被最为显著地演示着，自从达尔文乘坐“贝格尔号”军舰到加拉帕戈斯群岛的航行以来，岛屿研究已经为生态和进化研究提供了实验室。精确地讲，因为在集合过程中存在诸多迂回曲折，所以相似岛屿组成的群体为博物学家提供了多次观察建群实验的机会。岛屿之间的任何物种差异可能部分地取决于栖息地潜在的差别，而这些差异也可能是变化莫测的聚合过程带来的副产品。通过这种聚合，建群现象中的偶然因素经过此后的事件被转变为当下的事实，同时也成为岛屿生物未来发展的约束。而挑选出外在和内在因素以及必然和偶然因素的相对重要性，就构成了在相似岛屿生物学的比较过程中的基本议题。本书已经多次提出了这个我们现在已经很熟悉的一个中心问题。

岛屿生物学：

麦克阿瑟－威尔逊理论最为深刻的预测在于指出：岛屿根据其特种的组合牌不断的变动之中，但是由于到达的物种与离开的物种之间的数量达到平衡，所以物种的数量处于平衡状态。
　无论迁入和灭绝的速度如何，应该能够达到体现两者之间均衡的状态。远离海岸的岛屿迁入速度应当较低，因此，迁入较少的物种就能够达到平衡状态。与此相似，较小的岛屿应当有更高的灭绝速度（对每物种而言），也导致物种较少。
　　这类研究强调了岛屿生物地理学理论对于各种系统（包括森林和草原）中岛屿栖息地的重要性，因此，这一思想的意义大大超载了岛屿的常规形式。
　　它们更大的价值是作为系统存在。这样，它们扮演了与数学模型或尺度非常类似的角色——它们通过强调和放大一些占支配地位的过程从而将相互关系简化，而这是以牺牲人们在更为纷杂的情况下所发现的复杂性和细节为代价的。
　　从岛屿模型学习到的教训，对研究陆地情形中各种虚拟岛屿尤其具有价值——比如，市区中部斑块状自然区域，或是森林中由于自然原因或人类影响而形成的林隙。事实上，在从扰动中恢复的不同阶段里，森林就是关于林隙的马赛克，因此，森林有利于植物多样性的形成。
　　从岛屿生物地理学中获得的经验为森林斑块将发生什么提供了深刻的见解。岛屿的大小、复杂性及其与源区域的距离都将影响它的发展。

森林中的岛屿
　　　岛屿生物地理学理论经过适当扩展之后将成为理解森林动力学的核心。
扰动源影响着森林中任何一个上述林隙的恢复过程，它决定着基质的质量以及借以重建的种子是否仍有存留。然而，正如岛屿生物地理学的基础理论所说的一样，岛屿裂隙的大小以及与建群源的隔离程度也很重要。
　　　在大多数森林中，局部化的振动是它们在持续不断的更新过程中的关键部分。
　　　在一个健康的森林中，小的各种扰动——不仅包括来自于火灾，而且包括来自于自然死亡、飓风和疾病——在整个区域内零星地出现，进而重新开始当地的次生演替的系列过程。　
　
生态学的“大家缝”聚会
　　发展的典型模式随系统的不同而不同，但事实上在任何一个系统中，是共享演替发展的不同阶段而保持了多样性。……小的局部扰动不仅通过保留早期那群者而非弱势竞争者这样的特种来保持系统的牲，而且也保持系统的弹性，以那些在不可预测但又不可避免的环境变化中仍能繁荣的机会种，这些环境变化发生在较为广阔的空间范围内，如大规模的飓风或者火灾
　　但是，消息并不都是好的。通过为逃亡者展现天堂从而保持多样性的力量既保存好的，也保存坏的，如害虫与传染病源。

物种—面积关系


随机元胞自动机


投票者模型


接触过程


局域多样性与种群－面积曲线


生态系统的集聚


生态系统组织


模型和实验：探索动力学


生态学剧场与进化论剧本

[燕鸥]

呵呵，又一个多月过去了，有4711人次看过。
放假了，继续努力！谢谢支持！

[燕鸥]

第六章　生物多样性的进化

　　玩乐高玩具是对初学者而言的。乐高的隐喻给出了单个参与者集合成为生态群落的早期想象。事实上，群落集合确实是多个参与者间的相互作用；对于更高级的各类，我们现在必须转到一种竞争的游戏情形上，这是一个更胜一筹的类比。
　　生态群落的集聚更像一种庞大的拼字游戏竞赛。在两种情况下，这个游戏包括把拼字块（tiles)从主集合（master set)中取出来，并且把它们放在一块板上，即置于一种景观内，在这种景观中，只有局部交互作用的规则制约着游戏可能实现的显著的多样性。拼字游戏要求参与者轮流构造一个纵横字谜，字谜中所形成的每个字都城是标准语言的一部分。虽然从技术上看，把拼字块放在板上的方式是有限的，然而实际的数目是如此之大，以致替续器都可以看作一个独一无二的事件。人们不能期望游戏开始时就可以预测出各个字母的准确位置，但在游戏结束时，我们可以信心十足地猜出，板上有近100张拼字块，而且不会差太远。同样地，从存在于更广阔情境中的物种主集合出发，集聚成为生态群落的方式是无法预测的。我们无法预测这样一种群落的确切组成，但是可以很好地推测出一些宏观描述符（descriptors),譬如物种（拼字块）的平衡数量等，即使那些区域还从未被研究过。这种推测可能基于相似的栖息地之间的比较，以及把物种的数量与它所在区域的大小联系起来的图表的使用。然而，值得提及一个重要的区别，因为它可能导致对拼字游戏的一个广泛而成功的改进。我所创造的生态拼字游戏是一种永不停息的游戏。根据它的游戏规则，可以把拼字块放在闲置的空间里，也可以对已经在板上的拼字块进行替换。但这种替换不能随机进行。换块后必须留下一种布局，这种布局在相互作用上是有意义的。这可能有助于对拼字游戏的定于挑战性的扩充以及图景新维度的增加。
　　
　是谁决定了从中抽取拼字块的特种集？在拼字游戏里，答案是书籍的：实际上存在一些人，他们曾经做过并且可能依然在做这样的决定，这些决定是建立在词中的字母频率之上，而不管设计拼字游戏的语言是哪种。原则上，在经历过多次游戏后，就会表现出字母的使用信号与字典上的不一致，这就改变了能够形成令人满意的拼字游戏的最初猜想。拼字游戏的规则为那些罕见的字母的使用指定季更多的条款，因而能在关键情境中优先使用它们。至于什么样的可用字母频率会导致最令人兴奋的游戏，这不是完全明晰的；这些频率以及赋予字母的值，可随时间流逝而改变，以反映众曾与特定字母集打过资产的经验。我不知道在市场上销售过拼字游戏的瑟茨考（Selchow)和赖特（Righter)准备如何处理或曾经如何处理这个问题，但可以确定的是类似的事情必定发生过。

　　想象一下，如果拼字游戏按照生态拼字游戏的设计方式进行设计，它该如何运作？让我们来描述一个大工厂，这个工厂中的数百名工人正在玩不同版本的拼字游戏，这些游戏板大小不同，拼字块的频率和值也不同。每个参与者都有一个附属的愉快表（happiness meter),以显示他们对游戏的满意程度。随着时间的失衡，产生愉快最多的集合分布于越来越多的人群中，直到每个人都有同样的游戏版本。这样，在总体上便产生了最多的愉快。然后，这个版本便在市场上销售。事实上，在市场上销售许多不同版本以反映人们在偏好上的差别是有一些好处的。这在一定程度上可在正规拼字游戏——有不同语言版本和儿童版本——中处理，但是，交易的实现以及标准化要求限制了选择的现实多样性。
　　这个在某种程度上是设计出来的例子的观点是一种基本观点。即使是一种产品的设计，尽管我们倾向于认为它是工程师所指定的，它在一定程度上也是一个复杂适应系统的一部分，这个系统可以从实验中学习，通常在尺度远低于整个系统层次的层次上实行。在一个棋盘游戏的设计中，在最初的设计阶段之后就会紧跟着一个改进阶段，在改进阶段，棋盘游戏版本就会被淘汰。改进批判性地依赖于异质性以及多样性——也就是说，依赖于许多可选择的选项的存在。因为人们可以比较游戏中成功的版本与其他版本，所以学习是有效的。因为选择的过程本质上是在其各部分之间进行的自然选择，所以系统作为整体才随着时间失衡而变化。

　　在游戏设计中，实际上有人在做决定，即关于如何使用反映顾客满意程度的信息而过滤出决策，但是，理论上这个过程是可以自动进行的。例如，为机器学习玩游戏而准备的训练项目可能改变某种情境回应的概率，而这种情境回应是基于与此相关的总体成功的度量上的；同样地，我们也是根据过去的相似情境下的经验来调整对不同情况的回应的。所有这些例子的一个共同牲是，成功的度量是与已经做出的大量的个别决定或回应相结合的，而且需要对这些个别决定或回应做一个统计分类。
　　一个生态群落的集聚本质上也是一个自动决策过程的一部分，这个过程不断地改变着它可使用的成分及其角色。覆盖所有群落的一个类型的经历会影响其总体繁殖成效。那些留下后代最多的类型在世代中会表达得更多——这就是可利用的类型集是如何被决定的；这就是易于识别的进化，至少比在个别群落中进行的进化要容易识别。这样，可选择的建群者群约束着群落集聚，反过来，超过所有群落的建群者的集体经验能纯化并重构建群者库（colonist pool)。这个过程是分等级的：一个复合群落（meta-community)——也就是群落的全体——的变化是在其组成上作为许多个别群落在各种快的时间惊讶上发生交互作用的结果，而在一种慢的时间尺度上发生。

[燕鸥]

5005，一个不错的数字，谢谢支持！

[燕鸥]

好久了，没有继续读书，脑子都有些生锈了。重拾书本，让自己动起来吧。

岛屿的进化

进化变异的遗传基础

景观上的进化流

作为最优化的进化

竞争的动力学

性状替换

多样性的增强

利他主义

局部相互作用以及善与恶的进化

寄生物与宿主、植物与食草动物

尾声